五種怪異的伯吉斯頁岩動物
(Five Strange Animals of Burgess Shale Formation)
伯吉斯頁岩（Burgess Shale Formation）在加拿大西北的英屬哥倫比亞境內的落磯山脈，主要分佈在幽鶴國家公園（Yoho National Park）內，是世界上最著名的化石區之一。美國古生物學家，同時也是史密森自然史博物館(the Smithsonian Museum in Washington, DC.)的首任館長──Charles Doolittle Walcott於1909年首先發現當地黑色頁岩中有許多種化石，這些化石群以保存生物軟組織聞名於世，由於發掘地點鄰近伯吉斯山（Mt. Burgess），沃考特(Walcott)將該處命名爲伯吉斯頁岩，挖掘地點就是現今為古生物學家所熟知的沃考特(Walcott)發掘場。
圖01.
在加拿大境內的幽鶴國家公園(YOHO NTIONAL PARK)旅遊導覽圖，圖的正中央可見伯吉斯(Burgess)，伯吉斯(Burgess)下方1就是位於菲爾德鎮(Field)的幽鶴國家公園訪客中心，內有伯吉斯頁岩化石的展示。
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這些化石的年代約在5億1千5百萬年前，相當於寒武紀中期。
(寒武紀動物群的年代為距今5億4千1百萬年〜4億8千5百萬年前。)
◎有關地質年代的時間，常常有所分歧，這裡引用的數據，是根據美國地質學會2012年公布的地質年代表上的數據，比較有公信力。
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沃考特(Walcott)教授及其研究小組一共採集了近6萬5千件伯吉斯動物群的化石標本到史密森自然史博物館。經過沃考特和其他學者數十年的研究，發現幾乎所有現生動物門在伯吉斯動物群中都可以找到代表。另外還包括許多已經完全絕滅或分類位置不明的生物門類的代表。伯吉斯頁岩化石群的發現，重現了5億1千5百萬年前地球的動物樣貌。
一般情況之下，只有古代動物堅硬的部份才能形成化石，例如骨骼、牙齒或外殼。柔軟的部份是很難保存下來，因此有許多植物、無脊椎動物可能生活了數百萬年，數千萬年，然後滅絕了，但是可能都沒有留下任何化石痕跡。
一般情況之下，只有古代動物堅硬的部份才能形成化石，例如骨骼、牙齒或外殼。柔軟的部份是很難保存下來，因此有許多植物、無脊椎動物可能生活了數百萬年，數千萬年，然後滅絕了，但是可能都沒有留下任何化石痕跡。
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柏吉斯頁岩中的化石是個異數，保存了具有精緻細微的軟組織構造，非常難得！不過這些精緻的多細胞印模化石是如何形成的呢？自從1909年被發現以來，就一直困擾著古生物學家們，直到現在仍無定論。
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伯吉斯頁岩化石群，完好地保存著5億1千5百萬年前，120餘種海洋生物的化石遺迹，令古生物學家與考古學家歎爲觀止。
這裏挖掘出來的化石保存精美，有些標本所保存的肌肉、腸道甚至腸道中的食物都清晰可辨，經放射線同位素測定，距今大約5億1千5百萬年左右的寒武紀，被譽爲是研究寒武紀生物大爆發的一個重要窗口。
聯合國教科文組織（UNESCO）於1981年，將伯吉斯頁岩化石群正式列入世界遺産（World Heritage Site）。菲爾德鎮(Field) 臨近國道1號公路的幽鶴國家公園訪客中心，也有專門的化石展示。
伯吉斯頁岩的動物群種類相當多樣。可是能自由游泳的動物相對稀少，主要是底棲性動物，可能是在海中漂流或固著於海床。大約三分之二的伯吉斯頁岩動物是靠著海底沉積物中的有機物質為食，其他三分之一幾乎都是從海水中過濾細小物質為食。掠食性動物或腐食性動物佔所有伯吉斯頁岩動物群的十分之一以下。
伯吉斯頁岩內的許多動物化石，都有令人驚訝的結構特徵，而且和其他已知動物都有不同之處。例如：
1.
歐巴賓海蠍(Opabinia
regalis )：
(1.)
命名：是1912年由Charles Doolittle Walcott命名。
(2.)
分類：節肢動物門(Arthropoda), Dinocaridida綱, Radiodonta目, Opabiniidae科Opabinia屬，Opabinia
regalis種。
(3.)
1975年由劍橋大學的古生物學家惠汀頓(Harry B.Whittington)，建立完整而正確的復原圖。
(4.)
特徵：有5個眼睛與一個類似真空吸塵器軟管的吻部(proboscis)。
(5.)
在伯吉斯頁岩的動物化石標本中，歐巴賓海蠍是屬於比較少的，這可能與歐巴賓海蠍屬於海底的肉食者(Carnivore)有關，在寒武紀肉食者的種類和數量都較稀少。
(6.)
長度4〜7公分。
(Fossil specimen of Opabinia regalis from
the Burgess shale on
display at the Smithsonian in
Washington, DC. This appears to be the exact specimen pictured in Fig. 42 of
'The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals', by Simon
Conway Morris, Oxford University Press, 1998.)
圖03.
形狀怪異的歐巴賓海蠍(Opabinia regalis)復原圖。
2.
怪誕蟲（Hallucigenia）：
(1.)
最早的復原狀態和正確狀態上下相反，被誤認為使用兩邊對稱的脊刺(spines)走路。
(2.)
分類：有爪動物門(Onychophora)
(3.)
Simon Conway Morris於1977描述怪誕蟲用一對堅硬的脊刺走路，背上有一排柔軟的觸手。現在知道這是錯誤的，怪誕蟲用七或八對柔軟的觸手行走，觸手的末梢具有一對爪。
(4.)
長度：0.5〜3.5公分。
圖04.
劍橋大學Dr. Martin R. Smith，發表在英國頂尖科學期刊《Nature》上的怪誕蟲光學顯微鏡照片，怪誕蟲小小的頭部第一次被清楚看見。
Optical
images of Hallucigenia sparsa from the Burgess Shale (anterior to the
left).
Nature
523 , 75-78 (02 July 2015)
,
》
圖05.怪誕蟲（Hallucigenia）身長0.5〜3.5公分，1977年的復原狀態以為是「左下圖」，以七對尖刺(spines)支持自己的身體及行走，背上只有一排觸手(tentacle)；後來發現觸手為兩排，所以正確的復原圖上下顛倒成「右下圖」，以七對或八隊觸手行走，背上具有七對的尖刺，那些尖刺類似現生的海膽尖刺。
圖06.怪誕蟲（Hallucigenia），以七對或八隊觸手行走，背上具有七對的尖刺，那些尖刺類似現生海膽的尖刺。
圖片來源：
圖07. 怪誕蟲四個示意圖。圖1是怪誕蟲的印模化石。一度認為立體圖應該是圖2那樣，後來才發現觸手(tentacles)少了一排，所以真正的體態，更可能是圖3那樣才對，圖4是復原圖。
圖08.
1979年7月號的《科學的美國人》(Scientific
American)期刊上有關伯吉斯頁岩動物化石標本的復原圖。其中有兩個復原圖畫錯了：
１. 編號(10)應為奇蝦(Anomalocaris)的口器，當時以為是某種水母。
２. 編號(18)的怪誕蟲（Hallucigenia）上下畫顛倒。(怪誕蟲正確的體態請參考圖03.〜圖05.)
再介紹三種伯吉斯頁岩動物群中的怪異動物：
一、
奇蝦(Anomalocaris canadensis)：strange shrimp of Canada
奇蝦(Anomalocaris)：是一種於中國、美國、加拿大、波蘭及澳大利亞的寒武紀沈積岩都曾經發現的節肢動物。它也是目前已知最龐大的寒武紀動物，平均身長60公分，有些中國境內發現的物種甚至長到2公尺。
有些學者稱牠為「寒武紀海中的鯊魚」，用來形容牠是寒武紀海中最兇猛，同時也是最高階的獵食者(predator)。
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根據2011年12月3日英國頂尖科學期刊《自然》的封面文章，奇蝦的眼睛可匹敵現生節肢動物中最棒的複眼。
its
eyes rival even the best compound eyes in modern arthropods, according to the
cover
story in Nature
December 3, 2011
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奇蝦身體扁平、游動於海洋之中。於頭部前方，具有兩條狀似蝦尾部的附肢。其口部結構形成圓盤狀，中央長有一圈堅硬尖銳的牙齒。估計能將小型節肢動物如三葉蟲等的外殼咬開。事實上，有些發現的三葉蟲化石上能找到奇蝦的咬痕。奇蝦頭部兩側具有一對大眼睛，以及扁平附著鰭狀附肢而且分節的身體。
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因為構造實在太奇特了，這種早已經滅絕的動物於1886年發現以來，一度認為：
1.
奇蝦的口部→是一種水母。
2.
奇蝦頭部兩隻抓取獵物用的附肢→是某種大蝦的尾部。
3.
奇蝦後方柔軟的身體→是某種海綿(Sponge)。
也就是說，明明是一種動物，結果復原成了三種動物！有些古生物學者認為這是考古史上的一個大笑話！個人倒覺得情有可原，因為奇蝦的長相實在是太怪異了！
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圖09. 讓古生物學家傷透腦筋的奇蝦，明明是一種動物，結果復原成了三種動物。
直到1985年(也就是奇蝦發現之後的99年)，才由劍橋大學的古生物學家惠汀頓和他的弟子布瑞格斯（Harry B.Whittington & Derek Briggs），推測出完整而正確的模樣！
論文發表於：Whittington, H.B.; Briggs, D.E.G. (1985).
"The largest Cambrian animal,
Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia".
Philosophical Transactions of the Royal
Society of London B. 309 (1141): 569–609.
而直到1991年，加拿大的Desmond Collins博士發現了奇蝦(Anomalocaris)新的頭部印模化石(圖09.)，這個新發現化石上的奇蝦，的確如惠汀頓(Harry Whittington)教授推測的一樣。
圖10. 1991年，加拿大的Desmond Collins博士發現了奇蝦(Anomalocaris)新的頭部印模化石，這個新化石的確如惠汀頓(Harry Whittington)博士推測的一樣：頭的前面有兩隻觸手被完整的保留下來，而觸手後方的突出物推測是眼睛。
圖11. 奇蝦(Anomalocaris)＝the
abnormal shrimp的復原圖。
圖12. 幾種伯吉斯頁岩動物的相對大小。紅色為奇蝦、綠色為歐巴賓海蠍(Opabinia
regalis)。
奇蝦與現生的螳螂蝦(mantis
shrimp)的結構有些相似，但是寒武紀的奇蝦，體型遠較螳螂蝦巨大。
圖13. 螳螂蝦(mantis shrimp)也有一對有力的前肢捕捉獵物。
圖片來源：http://arthropoda.wordpress.com/category/arthropods/crustaceans/stomatopods-mantis-shrimp/page/2/
圖14. 加拿大伯吉斯頁岩節肢動物化石的復原圖。
二、皮克亞蟲(Pikaia
gracilens)：
1979年，古生物學家康衛 毛里斯（Simon Conway Morris）重新檢查沃考特(Walcott)柏吉斯頁岩的動物群時，發現皮克亞蟲存在有脊索，因此將本來歸類於分類地位不明的皮克亞蟲，歸類在脊索動物門中，使牠變成有可能成為現今脊椎動物的最早祖先。
圖15. 1979年，古生物學家康衛‧毛里斯重新檢查沃考特(Walcott)柏吉斯頁岩的動物群時，發現皮克亞蟲(Pikaia gracilens)的化石標本存在有脊索。
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昆明魚、雲南蟲(Yunnanozoon)與海口蟲(Haikouella lanceolata)的考古年代要比皮克亞蟲早了約一千五百萬年，這另一個考古的故事，容後讓我們在下一篇BLOG文章──《澄江生物群》時再和網友說明，澄江生物群的發現經過，其中有許多中國考古學者的辛勞及榮耀，台中自然科學博物館曾經出版過一本印刷精美的書《澄江生物群─寒武紀大爆發的見證》，記載了發現的緣起和經過，對古生物有興趣的網友，值得一看。
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圖16. 台中自然科學博物館出版，《澄江動物群，寒武紀大爆發的見證》的封面。
英國古生物學家康衛
毛里斯（Simon Conway Morris）發表於英國《生物學評論》(Biological
Reviews)的研究論文指出，經分析1911年在加拿大洛磯山脈出土的伯吉斯頁岩的印模化石後確定，已在寒武紀滅絕的纖細皮克亞蟲，是已知最原始的脊索動物。而現今的魚類、兩棲類、鳥類、爬蟲類及哺乳類都屬脊索動物，所以皮克亞蟲可能是脊椎動物的祖先。
研究團隊在一百一十四件纖細皮克蟲化石標本中發現了，背部的脊索，以及脊索動物特有的肌節(myotome)、背神經管(neural tube)。研究團隊領導人劍橋大學教授莫瑞斯表示，團隊長期找尋肌節以作為「確鑿證據」，在肌節、背神經管、脊索都找齊後，這項研究「明顯證明纖細皮克亞蟲是演化史上最原始的脊索動物」。
皮克亞蟲平均只有5公分長，牠可以利用其身體及闊尾鰭來游出水面。皮克亞蟲可能在游泳的同時過濾水中的物質。目前只有發現60個皮克亞蟲的標本。 英國劍橋大學的古生物學家，以最先進顯影技術重新檢視纖細皮克亞蟲的化石樣本，發現牠原來有脊椎骨前身的脊索(notochord)結構、身體兩側各有約100塊肌節，讓牠能在水中快速游動，確認了牠脊椎動物先祖的身份。
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科學的進步常常歸功於「偶得」(Serendipity)，1984年後，由於中國古生物學者陳均遠、侯先光等人的「偶得」以及之後孜孜不倦的努力，他們將脊椎動物的祖先再往前推進了一千五百萬年！現今脊椎動物的祖先已不再認為是皮克亞蟲，而變為可能是發現於雲南澄江縣的「雲南蟲」(Yunnanozoon)。
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在此補充說明比較兩個胚胎學名詞─「脊索」和「脊椎」，否則有些網友可能會對文章中「…發現牠原來有脊椎骨前身的脊索(Notochord)結構…」這兩個專有名詞分辨不清。
1.
脊索(notochord)─源自中胚層(mesoderm)的組織，於人類胚胎發育時司支持作用，以及誘導神經管(neural
tube)的形成，神經管形成後再發育為腦和脊髓。
脊索成年後退化成脊椎骨之間椎間盤內的髓核。
2.
脊椎骨(vertebrate)─源自中胚層(mesoderm)的器官，於脊椎動物成年後取代脊索司支持作用。
3.
但是文昌魚(lancelet)終其一生，只有頭部有脊索(notochord)而無脊椎骨(vertebrate)形成→所以歸類為頭索動物亞門；
4.
海鞘(tunicate) 終其一生只有尾部有脊索(notochord)而無脊椎骨(vertebrate)形成→所以歸類為尾索動物亞門。
5.
傳統分類學上將脊索動物門分成三個亞門
(1)
頭索動物亞門：代表例：文昌魚(lancelet)
(2)
尾索動物亞門：代表例：海鞘(tunicate)
(3)
脊椎動物亞門
的原因在此，三個亞門都能形成「脊索」，但是只有脊椎動物亞門能形成「脊椎骨」。
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二、
威瓦西亞蟲(Wiwaxia)：
身體長度約5公分 ，身上覆蓋著甲狀的鱗片及成排的刺，長得可能像蛞蝓，但是牠與任何現存的動物門都沒有明確的關係。
圖17.
威瓦西亞蟲(Wiwaxia)的化石，有點像一隻帶刺的龜殼。
圖18. 1979年7月號《Scientific American》雜誌上的威瓦西亞蟲(Wiwaxia)化石。
圖19. 威瓦西亞蟲(Wiwaxia)化石的水彩復原圖。
圖20.伯吉斯頁岩的群集(community)。
Trilobites such as Olenoides serratus (1) were a minority among a
diversity of arthropods such as Sidneyia (9),
Waptia (17), Helmetia (13), Sanctacaris (18), Tegopelte (15), Naraoia (16), Leanchoilia (10), Canadaspis (12),
Odaraia (19), Marrella (11), and Burgessia (14), as well as oddities(古怪) such as Opabinia (24), Wiwaxia (26),
Hallucigenia (20), and the giant predator, Anomalocaris (28).
Waptia (17), Helmetia (13), Sanctacaris (18), Tegopelte (15), Naraoia (16), Leanchoilia (10), Canadaspis (12),
Odaraia (19), Marrella (11), and Burgessia (14), as well as oddities(古怪) such as Opabinia (24), Wiwaxia (26),
Hallucigenia (20), and the giant predator, Anomalocaris (28).
最後以圖20. 向網友報告：伯吉斯頁岩動物群中比較怪異(oddities)的動物，本文中多有介紹了一些。
oddities such as Opabinia (24) 歐巴賓海蠍(Opabinia regalis),
Wiwaxia (26) 微瓦霞蟲(Wiwaxia),
Hallucigenia (20) 怪誕蟲（Hallucigenia）,
Hallucigenia (20) 怪誕蟲（Hallucigenia）,
and the giant predator, Anomalocaris
(28) 奇蝦(Anomalocaris canadensis).
