2013年3月1日 星期五

視覺(vision)的奧秘 3-1-2013

 
 

      視覺(vision)的奧秘 3-1-2013

  據科學家估計,人每天接受外界的各種刺激,其中大約70%~80%是經由視覺(vision)傳導到我們的大腦皮質。由此不難想像大家把眼睛稱為「靈魂之窗」絕對是當之無愧的。

    話說平均距離地球一億五千萬公里外的太陽,經過核融合反應,產生不計其數的光子(photons)。有些光子在經過八分半鐘的太空旅行,照射到地球表面,再經地表物體的反射後,有些光子進入我們的眼睛,於是我們就看見了影像。

    聽起來好像就是這麼簡單一回事,而實際上這是一連串複雜到令人難以置信的反應之綜合,容我簡述如下:

一、光線→視網膜(retina)

二、調視反射(Accommodation reflex)

三、光能轉換成電能

四、 接受器電位→視覺傳導路徑→大腦皮質(主要在枕葉)

五、On-centersOff-centers

 


1. 眼球的立體結構圖。


一、光線→視網膜(retina)

這一部分經過的解剖構造,完全像以前須用底片的單眼相機。試比較如下:

瞳孔(pupil)─→水晶體(lens)─→視網膜(retina)

光圈(aperture)─→鏡頭(lens)─→底片(film)


2. 光線→視網膜(retina)的解剖構造與單眼相機相同。



3. 眼球部份之視覺傳導。

角膜為前面約六分之一透明的鞏膜(其餘的鞏膜為白色,也就是俗稱的眼白。)


二、調視反射(Accommodation reflex)

1. 眼睛能清楚的看遠看近的機制。

2. 以遠距離視覺(far vision)→近距離視覺(near vision)為例說明

   (1)動眼神經(oculomotor nerve)興奮性增加。

      1睫狀肌(ciliary muscle)收縮→懸韌帶舒張→水晶

        體弧度增加。

      2虹膜上的環狀肌(circular muscle)收縮→瞳孔縮小。

   (2)內聚運動(convergence):由內直、上直、下直三對眼外肌共

      同收縮,使兩眼的瞳孔(pupils)間距離靠近。


睫狀肌及虹膜上之環狀肌,為人體內相當特殊的多單位平滑肌,人體中一般的平滑肌,像組成消化道壁或膀胱壁的平滑肌收縮速度較慢,但睫狀肌及虹膜上之環狀肌則能非常快速的收縮,以快速產生調視反射(accommodation reflex)讓我們看遠看近立即都能調節的一樣清晰!

 


4. 調視反射(accommodation reflex):上圖為看近物時之調視;下圖為看遠物時之調視。


三、光能轉換成電能:

    這部分有點像物理學上的光電效應,但是光電效應只是光子的能量激活了電子。(光電效應,各位網友最熟悉的舉例,就是我們幾乎每天都在使用的遙控器原理。)

    光能在視網膜上的光接受器(photoreceptors)包括視桿細胞(rods)及視錐細胞(cones)中如何轉變成電能(接受器電位)?比光電效應要複雜許多。

    最少牽涉到十步以上的化學反應,而每一步驟化學反應的反應時間都在nano sec到μsec之間,因為都是極快速的反應,所以我們只要一睜開眼,不到0.1秒就能看見而且看清影像。十步以上的化學反應所以能極快速的發生,是因為每一步都有酵素(enzymes)的催化,這些不同的酵素都須不同的基因(genes)表現,不同的genes又存在於不同的染色體上,各位網友想想,是一種甚麼樣的機制(mechanism)?能使這一切過程發生得井然有序,絲毫不亂呢?

    所以常常聽朋友說起:只要到了細胞學以下的層級,達爾文(Charlies Darwin)那一套「物競天擇,適者生存」的演化理論就完全的不管用了。換言之,這一連串複雜的生化反應,到底是如何分秒不差,按步就班的完成的,至今仍是個天大的謎。


5. 光接受器(photoreceptors)─視桿細胞(rods)及視錐細胞(cones),在視網膜上的位置。中央窩(central fovea)是視覺最敏銳處。


四、 接受器電位→視覺傳導路徑→大腦皮質(主要在枕葉)

    很多網友都有玩數位相機的經驗,就算這種高科技的現代產物,當我們在照遠照近,或拍照太亮太暗的景像時,我們常常還是必須撥到不同的選擇鈕,這樣才會攝得理想的照片。

    而我們的視覺徑路就只有一種,然而數位相機上的所有功能它幾乎都完全涵蓋,而且不用做任何按鈕的切換。如何經由視覺傳導路徑產生立體影像?如何增加明暗之間的對比?如何過濾雜訊?這是視覺中最精彩的部份。只是容許我賣個關子,除非網友對視覺生理學有相當程度的了解,例如何謂視區(receptive field)它又可細分好些種類:最基本的是On-center; Off-center etc.否則這一部份請讓我們將它視為奇蹟吧!


6. 視覺傳導路徑(visual pathway)


    各位網友一定注意到:因為我們人類或是生態學上的肉食性獵食者(predators),因為需很精準的測量與獵物間的立體距離,所以兩眼位於同一平面,這樣看到的視野(visual fields)能夠重疊,就可以產生立體視覺。反言之,獵物(preys)往往兩眼在頭部兩側,這樣雖然犧牲了立體視覺,可是可增加視野(visual fields)的廣度,增加了偵測到獵食者(predators)的機率,這是演化上又一個「物競天擇,適者生存。」的實例。


7. 獵物(preys)往往眼睛在頭部兩側,這樣雖然犧牲了立體視覺,可是可增加視野(visual fields)的廣度,增加了偵測到獵食者(predators)的機率。



8. 植食性動物(Herbivores)眼睛的瞳孔呈長條形,一方面低頭吃草時,仍可監測獵食者(predators)的動靜,另一方面增廣可看到的視野(visual field),類似相機的廣角鏡頭一樣。
圖片來源:http://www.turbosquid.com/3d-models/maya-herbivore-eyes-pupil/320623



五、On-centersOff-centers


圖9. On-center Off-center的排列與分佈,會影響視覺敏銳度(Visual Acuity)的示意圖。這其中牽涉到兩極細胞(Bipolar Cell)、水平細胞(Horizontal Cell)、節細胞(Ganglion Cell)甚至更多位於視網膜上細胞的相互作用,相當的複雜!最聰明的想法,還是讓我們視為奇蹟吧!


    從在國立陽明醫學大學生理學課堂上教醫科牙科同學開始,到後來在補習班教要考生理學研究所的大學畢業生為止,「視覺」一直是我最有興趣的範疇,也最能把這些高材生唬得一愣一愣的。幾乎每一班教完,都會有比較調皮的同學來問:「老師,你講的視覺機制,到底是在講真的還是在呼嚨我們呀?」,天地良心,當然是講真的。只是有時我自己也會捫心自問,這一連串近乎不可能完成的過程,真的是一步一步演化而來的結果嗎?

    想起在網路上看到的一則小故事:美國的一個小學老師問學生,在他們心目中世界上最偉大的奇蹟是甚麼?現在的小朋友活潑、自信又常識豐富,馬上就有一堆答案出來:

        有人說是美國的大峽谷。

        有人說是埃及的金字塔。

        有人說是中國的萬里長城。

        更有人說是祕魯印加帝國的馬丘比丘古城。

突然一個女同學小小聲的說:「我認為世界上最偉大的奇蹟是,我們能看見這個世界。」小小年紀,話語居然充滿禪機。一時間全班鴉雀無聲,老師也不知如何講評。但是各位網友,如果當時我在場,我一定會舉雙手贊成那小女生的說法:「Yes, We can see something, is truly the biggest miracle of the world.

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