男人來自火星 女人來自金星

男人來自火星 女人來自金星 11-12-2011

美國有一本Dr. John Gray於1992年寫的心理學暢銷書，全世界翻譯成四十種以上的文字，熱賣了超過一億五千萬本，可能許多網友都曾聽過或看過這本，有個相當幽默書名的書《男人來自火星，女人來自金星》；《Men are from Mars, women are from Venus》。

圖一、《男人來自火星，女人來自金星》其中一個版本的封面。
From：http://www.popular.com.sg/images/product/book/54290.jpg

男人與女人之間的不同，套句陳前總統的名言真的是「罄竹難書」。本人僅從胚胎發育和解剖生理兩方面來發抒一些淺見。

一、胚胎學(Embryology)方面：
大約在胚(embryo)發育的第七(7W)到第八週(8W)之間，男性的性腺(gonads)也就是睾丸(testis)已大致發育成熟。雖然還無法產生精子，但已會分泌雄性素，主要為睪丸酮(testosterone)。睪丸酮能誘導(induction)也是剛好在7W～8W間形成的中腎管(又稱午非氏管，Wolffian ducts)分化成副睪丸(epididymis)、儲精囊(seminal vesicle)、陰莖(penis)等男性除睪丸外的其他雄性生殖器官(由8W～20W以約12星期的時間發育完成)。
而女性的胚體，在同一時間因為沒有睪丸酮的緣故，中腎管退化，另一對旁中腎管(又稱密勒氏管，Mullerian ducts)分化成輸卵管(oviduct)、子宮(uterus)、陰道(vagina)等(一樣也由8W～20W以約12星期的時間發育完成)參考圖二。

圖二、雄性、雌性除了性腺(gonads)以外性器官的分化(differentiation)情形。
午非氏管(Wolffian ducts藍色部分)→副睪丸(epididymis)；儲精囊
(seminal vesicle)等。
密勒氏管(Mullerian ducts紅色部分)→輸卵管(oviduct)；子宮(uterus)等。
MIS：Mullerian inhibiting Substance的縮寫。
From：http://www.google.com.tw/imgres?q=male+female+sex+organs+differentiation&hl=zh-TW&gbv=2&tbm=isch&tbnid=52uUH2nNe_NgSM:&imgrefurl=http://captain-nitrogen.tumblr.com/post/6392424366/sex&docid=sXQXx36ikSJIMM&imgurl=http://media.tumblr.com/tumblr_lmla2bmOYl1qc9f5v.jpg&w=500&h=524&ei=Wsy8TvfLL4TDmQXTg4yZBA&zoom=1&iact=hc&vpx=736&vpy=130&dur=2546&hovh=230&hovw=219&tx=132&ty=130&sig=108276397814414915116&page=1&tbnh=136&tbnw=130&start=0&ndsp=20&ved=1t:429,r:4,s:0&biw=1182&bih=642

在少數的情況下，有些男孩因為睪丸酮接受器(testosterone receptor)基因的異常，導致睪丸酮無法與睪丸酮接受器結合，結果胚胎時中腎管(=午非氏管)就無法分化(differentiation)，睪丸也留滯在腹腔中，沒有延著腹股溝下降到正常位置。這些男孩外觀上看起來，完全像女孩子(參考圖三)，可是他的性染色體(sex chromosome)卻是XY，而非女性的XX。醫學上稱為睪丸女性化症候群(Testicular Feminine Syndrome 又名Complete androgen insensitivity syndrome)。如果以命運因緣的說法，這真的是造化弄人呀！

圖三、相信嗎！這兩位身材苗條，婀娜多姿的人其實都是男性，為睪丸女性化症候群的患者。他們的性染色體為XY，也沒有生育能力。
From：
http://en.wikipedia.org/wiki/Complete_androgen_insensitivity_syndrome

(英文版 維基百科)

二、解剖生理學(anatomy & physiology)方面：
學過生化或生理學的網友，可能都聽老師說過：女生和男生的相異，追根究底，只不過是醇基(─OH)和酮基(＝O)的差別而已。因為雌性素(estrogen)和雄性素(testosterone)都是膽固醇(cholerterol)衍生的油溶性激素，最大的差別就在：雌性素的主要官能基是醇基(─OH)；雄性素的是酮基(＝O)參考圖四。

圖四、請注意兩激素的左下角的官能基，雄性素(Testosterone)主要官能基為酮基(＝O)與主要雌性素雌二醇(estrodiol)的官能基醇基(─OH)有所不同。同時可注意到雄性素如有酵素，芳香環轉化酶（aromatase）催化可轉變成雌性素，而芳香環轉化酶大量存在於脂肪組織中，這可能就是青春期（puberty）時一些過胖的男生粉刺少的原因之一（因為有較多的睪丸酮經脂肪的芳香環轉化酶轉變成雌二醇，而睪丸酮正是長粉刺的主因）。
From：http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/72/Testosterone_estradiol_conversion.png

到網路上隨便逛一逛，就可找到許多描寫男女思慕之情的文章，個人覺得最經得起時間考驗的還是那些雋永的古詩詞例如：
1. 衣帶漸寬終不悔，為伊消得人憔悴。--北宋 柳永 《蝶戀花》。
2. 天涯何處無芳草 多情卻被無情惱--北宋 蘇軾 《蝶戀花》。
3. 我住長江頭，君住長江尾；日日思君不見君，共飲長江水。
此水幾時休？此恨何時已？只願君心似我心，定不負相思意！
這是宋朝李之儀的《卜算子》。平易樸實、生動感人的好詞。
古人的含蓄隱約、用字精簡，寫下了許多千古傳誦的情詩、情詞，可是純粹以生理、生化的角度來看，忍不住要講句相當煞風景的話：「說到底，要嘛是醇基在思念酮基，要嘛是酮基在思念醇基，就這麼回事而已」。

各位不要小看了這點官能基的差異，尤其到了青春期(puberty)時，因為雌激素、雄激素體內濃度的明顯昇高，會引起許許多多的生理甚至心理的巨大改變。

圖五、男女兩性青春期時解剖生理上的一些明顯變化之表一。
http://www.google.com.tw/imgres?q=%E9%9D%92%E6%98%A5%E6%9C%9F%E7%9A%84%E7%94%9F%E7%90%86%E8%AE%8A%E5%8C%96&hl=zh-TW&sa=X&gbv=2&tbas=0&tbm=isch&tbnid=bcbQbrTHx67PwM:&imgrefurl=http://www.shute.kh.edu.tw/~healthcare/U20030102001/index.htm&docid=Y_0zXq2ganCWcM&imgurl=http://www.shute.kh.edu.tw/~healthcare/U20030102001/image/index.5.jpg&w=450&h=326&ei=kRG9TvSLHKTNmQWG7839Aw&zoom=1&iact=hc&vpx=788&vpy=150&dur=205&hovh=191&hovw=264&tx=88&ty=122&sig=108276397814414915116&page=1&tbnh=137&tbnw=189&start=0&ndsp=19&ved=1t:429,r:4,s:0&biw=1182&bih=642

圖六、男女性青春期(puberty)時解剖生理上的一些明顯變化之表二。
From：http://www.google.com.tw/imgres?q=psychological+change+during+puberty&hl=zh-TW&sa=X&gbv=2&tbs=isz:m&tbm=isch&tbnid=NcaPaeFDkJHKfM:&imgrefurl=http://www.merckmanuals.com/home/childrens_health_issues/adolescents/physical_and_sexual_development.html&docid=t4hOweI9Ty5VWM&imgurl=http://www.merckmanuals.com/media/home/figures/MMHE_23_270_01_eps.gif&w=430&h=344&ei=zRW-TrPqCKbImQWqz622Bg&zoom=1&iact=hc&vpx=226&vpy=317&dur=32&hovh=201&hovw=251&tx=159&ty=217&sig=108276397814414915116&page=3&tbnh=120&tbnw=150&start=41&ndsp=22&ved=1t:429,r:16,s:41&biw=1182&bih=642

以上兩表格所比較的，還不包括心理上的不同，心理方面實非我所專長，僅把《男人來自火星，女人來自金星》書中第三章男人女人應付壓力時的不同處，書上所描述的，在加上自己的一些天馬行空的聯想寫下，請聰明的網友自行判斷，這樣的聯想是否還有一點道理呢？

《Men are from Mars, women are from Venus》第三章提到：
1.He feels better by solving problems while she feels better by talking about problems.(男人問題解決了，他才覺得壓力舒緩，女人把問題說出來後，她就覺得壓力減輕。)
2.When a man is stressed he will withdraw into the cave of his mind and focus on solving a problem.(男人遇到壓力時，會躲到他腦袋的洞穴中，專注著解決問題。)

以下是我的聯想：可能是從幾萬年前原始社會以來，女人扮演的角色一直是「採集者」(gatherer)，採集稻禾、採集蔬果等等。長久以來一直如此，直到現在文明社會才有所改變。因為常常一起採集，經常有機會交談，所以直到如今女人依然話多，或者說善於溝通，壓力來臨時當然更會找人傾述。曾看過BBC製作的一系列討論男女有別的專集上提到：他們統計女人平均每天講7000句話；男人每天平均只講3000句。依我看這可能還是英國那個相當保守民族的女人才是如此，我覺得「我家的金星人」每天講話句數應超過7000句。又或許因為女人常將心事找人傾訴，得以舒緩壓力，所以平均壽命就遠高於男人。

而男人在原始社會扮演的角色是「狩獵者」(hunter)，狩獵常是單槍匹馬的行動，久而久之當然話就變少了，許多事也悶在心裡。Dr. Gray創了一個名詞「腦中的洞穴」，他的意思是說男人遇到問題，不像女人馬上講出來，而是躲到「腦中的洞穴」思考，想到了解決的方法才說，或是直接付諸行動。

讓我以最近看到一段話，做為此篇Blogger文章的總結吧。
「人生豈會圓滿無缺？天地初分，陰陽立判，雌雄對立，再再均是不完美的情境。陰盛陽衰、陽長陰消，此起彼落，更是永無可能達致的平衡。」

有緣和「金星人」結婚超過30年了，想想確實是如此吧！

不可思議的胚胎發育-----形態素(morphogens)

不可思議的胚胎發育   11-12-2011

許多偉大的科學家，不管是希臘時代的亞理斯多德(Aristotle)，或是文藝復興時代的威廉哈維(William Harvey)---﹝他以實驗的方法証明人體血液的流動是循環的，而不是誤導了大家一千多年的觀念：以為血液是在人體內來回如潮汐般運動﹞。加上近代許多傑出的生命科學研究者，也都將研究的主題集中於胚胎學。

因為很多人都會領悟到，人如何由小到直徑僅100μ(=0.1㎝)的受精卵經過九個月的時間後，居然長成了平均3.0公斤的胎兒，這實在是一件太不可思議的事情。

各位網友，對不起，容許我咬文嚼字一番。請注意我一直用「不可思議」(incredible)，我沒有說這是「不能思議」的事情。

尤其是這二、三十年來由於細胞學、分子生物學等等相關學科的帶動，胚胎學的研究早就不是像以前只注重形態外觀異同比較的一門科學而已，真可用一日千里來形容它進步的神速。

以人而言，懷孕九個月的前兩個月，稱為胚(embryo)。後七個月，稱為胎(fetus)。讓我打一個比喻，就好像建築師要設計一棟大樓，首先要考慮的一定是何處將來是一樓？何處將來是頂樓？也就是考慮到上下方位的問題。用胚胎學的術語來說就是先考慮體軸的極性(polarity of body axis)。接著要考慮的是蓋幾層樓？這就相當於考慮胚胎發育時要形成多少體節(somites)？體節的數目決定了，還要考慮在那一個或若干個體節中將形成甚麼器官組織？

人在演化及動物分類上，當然是屬於兩側對稱的動物(bilateral symmetry)。可是那是指外觀而言，人體內的許多器官明顯的都是不對稱的。例如心臟在左胸部；肝臟主要在右腹部。又譬如胃臟主要位於左腹部而脾臟則位於左季肋部。那問題來了，胚胎發育的時候是甚麼機制或甚麼因素，使得這些臟器(organs)發生在適當的體節，以及適當的位置呢？

試舉一例說明：在胚發育的很早期，甚麼器官都還沒形成的時候，胚體內因為基因的表現，產生了一些化學物質，總稱為形態素(morphogens)他們會以一種目前還不是很清楚的方式，形成濃度梯度。譬如說某幾種形態素在前方(anterior)濃度梯度較高，將來這部位就發育為頭部 。又例如某幾種形態素在後方(posterior)濃度較低，則將來這部位就發育為尾部。

圖一、左邊代表形態素濃度高；右邊代表濃度低。
From：http://www.google.com.tw/imgres?q=%E5%BD%A2%E6%85%8B%E7%B4%A0&hl=zh-TW&sa=X&gbv=2&tbm=isch&tbnid=O7pAjv5w52tjLM:&imgrefurl=http://biologicalfreak.blogspot.com/2010/04/blog-post.html&docid=Fo3jxzCtxPMAFM&imgurl=https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgOpGO5ybYDy41GcaI8QX9u2-Z_XyOSTH1vQQkbJtKZT-fwy_70WgELSl_Ko_hqT-hKkhefLPviiElp7eJmOyw-mbIVzidRglOcR__PtS2hyo4Csy9_xxg-vR2ZJ_-MDjBcpuRfkobf46Dl/s1600/%2525E6%252593%2525B7%2525E5%25258F%252596.JPG&w=475&h=355&ei=9NC9TvPQEcnsmAXtkcyKBA&zoom=1&iact=rc&dur=9&sig=108276397814414915116&page=1&tbnh=137&tbnw=181&start=0&ndsp=18&ved=1t:429,r:1,s:0&tx=88&ty=100&biw=1182&bih=642

圖二、左邊處於高濃度梯度的胚胎細胞進行增生及分化。
增生(proliferation)→指細胞的數目增加。
分化(differentiation)→指細胞的種類增加。
From：同上

圖三.Hedgehog morphogen family是影響脊椎動物四肢末端發育的重要形態素(morphogens)
From:

http://dev.biologists.org/content/131/4/703/F1.large.jpg

大約二十年前，一群日本的胚胎學家發現，在胚的早期靠近胸部，有一些具有鞭毛(flagella)的囊胚細胞(blastocyst)，它們的鞭毛不停的往左邊擺動，導致一些形態素的濃度左邊明顯的高出右邊。就是因為如此，大部份人的心臟將來就會依循高形態素濃度梯度的指令，而發育在左胸部。

但是有極少數的人，因為基因異常的緣故，他們胚早期時的鞭毛無法擺動。(基因的名稱為dynein gene 有興趣的網友請自行google一下吧。)結果形態素的濃度梯度無法形成，於是他們的心臟就會發育到右邊，稱為右心症(Dextracardia)。後來進一步研究發現這些人不僅心臟發育的位置與正常人相反，身體中很多臟器的位置都相反了，所以又稱為臟器異位症(situs inversus)。

最後學過細胞學或生命科學的網友，可能會馬上聯想到，如果是男生的話，因為精子的尾部就是鞭毛，因此它們在女性的子宮及輸卵管中，一樣無法擺動，結果導致不孕症的發生。想想看，因為一種基因的異常，惹出多大的禍事。

中國人一向很相信緣分，我雖然是學生命科學的人，可是我也非常認同萬事萬物的成功與否，是要多少因緣際會的巧合。請網友仔細想想，胚胎發育的每個環節，每個時間點，都要分秒不差，環環相扣。這種近乎不可能的任務，生命是如何辦到的？這是一種多麼「不可思議」的因緣？

肺泡的可容性(Compliance of alveoli)

肺泡的可容性(Compliance of alveoli) 11-11-2011

詐聽之下，這是一個好奇怪的「生命科學」名詞。更嚴謹一點來說它應該是一個「生理學」名詞。請讓我以肺泡(alveoli)為例，試著說明清楚：我們人體左右兩邊的肺葉，約有3～4億個肺泡。請各位網友把它們想成超小的氣球，而事實上成年人的肺泡直徑約在200～300μm之間，又因為表面張力素(surfactant)的關係而有很好的彈性，確實還蠻類似超小的氣球。

當我們於直立體態的時候，肺尖的肺泡因為不受其它肺泡的壓迫，所以在安靜呼氣之末，它的容積會比較大；肺底的肺泡因為重力的關係，受到上方肺泡的擠壓，它的容積會比較小(參考圖一)。

圖一、直立體態時，因重力的關係，導致肺尖、肺底的肺泡於安靜呼氣之末，體積(volume)大小不一的示意圖。
From:http://www.google.com.tw/imgres?q=compliance+of+alveolus&hl=zh-TW&sa=X&gbv=2&tbs=isz:m&tbm=isch&tbnid=WI5zWS4pyZ7NYM:&imgrefurl=http://bentollenaar.com/_MM_Book/Ch.22.htm&docid=DKxR6ge4NQpu9M&imgurl=http://bentollenaar.com/_MM_Book/Ch.22_files/image057.gif&w=504&h=406&ei=f-y5TsWEF8LPmAXI0MnrBw&zoom=1&iact=hc&vpx=779&vpy=317&dur=12&hovh=201&hovw=250&tx=97&ty=126&sig=108276397814414915116&page=1&tbnh=112&tbnw=139&start=0&ndsp=20&ved=1t:429,r:11,s:0&biw=1182&bih=642

然後各位回想吹氣球的光景，一開始很難吹脹它，當有一些空氣進入後，就容易吹脹大多了，可是等到氣球吹到快脹破時，又不容易吹大，相信這是很多位網友都有的經驗。

生理學家用比較專業的術語，來表達剛剛所談的現象，就稱其為可容性(compliance)，所以可容性的定義是：單位壓力變化下有多少單位體積的改變。用符號來表示就成了compliance = △V∕△P

V是容積(volume)的縮寫；P是壓力(pressure)的縮寫；△是變化的差值的意思。

圖二、可容性(compliance) = △V∕△P，在此圖△P是5 cm H2O，明顯的可看出在同樣的壓力變化之下(△P = 5 cm H2O)，肺底的肺泡△V變化較大，也就是說肺底的肺泡，因為在安靜呼氣之末體積比較小，所以它們的可容性就比較好。
From:http://www.google.com.tw/imgres?q=compliance+of+alveolus&hl=zh-TW&sa=X&gbv=2&tbs=isz:m&tbm=isch&tbnid=aldV8UfZjZn05M:&imgrefurl=http://web.squ.edu.om/med-Lib/MED_CD/E_CDs/anesthesia/site/content/v02/020529r00.HTM&docid=TDemGgYQp8FK_M&imgurl=http://web.squ.edu.om/med-Lib/MED_CD/E_CDs/anesthesia/site/content/figures/2015F03.gif&w=500&h=340&ei=f-y5TsWEF8LPmAXI0MnrBw&zoom=1&iact=hc&vpx=221&vpy=333&dur=163&hovh=185&hovw=272&tx=170&ty=193&sig=108276397814414915116&page=4&tbnh=118&tbnw=173&start=63&ndsp=21&ved=1t:429,r:15,s:63&biw=1182&bih=642

還有一個跟重力有關的問題是血流。從肺動脈來的缺氧血，要它往上流很困難，因為須對抗重力；要它往下流很簡單，因為遵循重力。

所以我們可以得到一個結論：直立體態時，肺底的肺泡通氣量(ventilation)比較好；血流量(perfusion)也比較好。

如果各位網友看懂了以上的敘述，一定馬上會做聯想：直立體態時，肺底的肺泡通氣量(VA)好，其實血流量(Q)更好，所以O2被血液帶走的多，導致肺底的Ｏ２分壓（ＰＯ２）會比較低；肺尖的氧分壓(PO2)則剛好相反，肺泡通氣量(VA)差，血流量(Q)更差，O2幾乎都沒被血流帶走，PO2會明顯比肺底高很多(參考圖三)。

如果在多考慮一些，這也就是肺結核分枝桿菌(Mycobacterium tuberculosis)好犯肺尖的原因，因為它是嗜氧菌(Obligate aerobes)，而肺尖的氧分壓比較高，剛好投其所好。

圖三、肺底的血流(Q = 1.29 l∕min)及肺泡通氣量(VA = 0.82 l∕min)均較好。
From：http://ppmbr.chestpubs.org/content/1/83/F2.large.jpg

同時這應該也是瑜珈，有些姿勢會做一些體態改變的原因之一吧。如果頭上腳下的話，那直立體態時的肺底不就變成了倒立時的肺尖，通氣與血流的狀況也就upside-down(顛倒)了，對身體應該是很有好處的。

地球上最早出現的生命 地球上最早存在的化石

 

 

地球上最早出現的生命？地球上最早存在的化石？
11-3-2011

要深入的探討這兩個問題之前，請各位網友先複習一下原核細胞的光合作用(Photosynthesis)過程：原核細胞與真核細胞的光合作用都分為光反應(light reaction)以及暗反應(dark reaction)兩部份。

原核細胞光合作用的光反應主要在細胞膜上發生(藍綠藻則是在類囊膜上進行)，而原核細胞光合作用的暗反應主要在細胞質液(cytosol)中進行。

真核細胞的光合作用的光反應(light reaction)及暗反應(dark reaction)發生的位置則請看表一。

表一、真核細胞的光合作用光及暗反應進行的場所：

	光   反    應	暗   反   應
發生場所	葉綠體的類囊膜(thylakoids)請參考圖1	葉綠體的基質(stroma)請參考圖1
種    類	循環式光磷酸化 非循環式光磷酸化	C3植物的暗反應─Calvin-Benson Cycle C4植物的暗反應─Hatch-Slack Pathway 景天酸代謝植物的暗反應 (Crassulacean acid metabolism, CAM plant)

CAM植物=景天酸代謝植物≒肥厚植物(例如鳳梨、仙人掌、某些蘭花等。)

 

本文中將真核細胞葉綠體也附帶寫出，用意只是方便學過光合作用的網友們，相互比較原核細胞真核細胞光合作用的不同而已。 要討論演化上最早出現的生命，理當以較早出現在地球上的原核細胞的光合作用為主。

 

	光   反    應	暗   反   應
發生場所	葉綠體的類囊膜(thylakoids)請參考圖一	葉綠體的基質(stroma)請參考圖一
種    類	循環式光磷酸化 非循環式光磷酸化	C3植物的暗反應─Calvin-Benson Cycle C4植物的暗反應─Hatch-Slack Pathway 景天酸代謝植物的暗反應 (Crassulacean acid metabolism, CAM plant)

 

 

圖1、葉綠體(Chloroplast)的結構及功能。 一層一層的類囊膜(Thylakoid membranes)堆疊成葉綠餅(granum)，是光 反應(light reaction)進行的場所。 基質(Stroma)是暗反應發生的場所。

NADPH菸草醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸鹽(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)，為暗反應所需的重要輔酶。

From:

http://ongotodo.pixnet.net/blog/post/29549876-%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%85%89%E5%90%88%E4%BD%9C%E7%94%A8%E8%88%87%E5%91%BC%E5%90%B8%E4%BD%9C%E7%94%A8

 

 

圖2. 生命演化的過程(英文)，請各位網友注意作者在3.5Gyrs(也就是35億年前cyanobacteria-like fossils(似藍綠藻化石)後方打了兩個問號。這篇文章要是在下寫的話，我會打上四個問號！欲知為何？請繼續往下觀看…

Hadean Eon─冥古宙  4,600～3,850 million years ago(mya)

(46億～38.5億年前)

Archean Eon─太古宙 3,850～2,800 million years ago(mya)

(38.5億～28億年前)

Proterozoic Eon─元古宙 2,800～650 million years ago(mya)

(28億～6億五千萬年前)

圖片來源：http://sites.bio.indiana.edu/~bauerlab/origin.html

 

本文只強調光反應，因為與主題自營生物的演化密切相關。光反應在鑲嵌於類囊膜上的兩個光合系統(photosystem)中進行，此兩個系統依發現的先後次序命名為：光合系統I(photosystem I, PSI)及光合系統II(photosystem II, PSII)。
每個光合系統主要由三部份組成：

1. 天線複合體(antenna complex)：由從20-30個細菌葉綠素天線分子對應一個反應中心；到高等植物的200-300個葉綠素天線分子對應一個反應中心組成。高等植物的天線分子主要是葉綠素a(chlorophyll a)、葉綠素b(chlorophyll b)及類胡蘿蔔素(carotenoids)三種光合色素組成；天線複合體的主要功能為吸收光能。

2. 反應中心(reaction center)或激活中心(activating center)：匯集天線分子吸收的光能，用來光解H2O或光解H2S而產生O2或S、H＋及電子；再將電子激活到較高的能階。
圖二、天線複合體(antenna complex)及反應中心(reaction center)的簡圖。天線分子吸收光能後，往反應中心匯集。

From: Campbell et al Biology

3. 電子傳遞鏈(Electron Transport Chain, ETC)：由高能階往低能階傳遞電子以建立H＋電化學濃度梯度，H＋在類囊膜內濃度高，pH=4.0，同時類囊膜內帶正電；H＋在基質濃度低，pH=8.0，同時基質帶負電。於是H＋遵循電化學濃度梯度，由類囊膜內流經ATP合成酶(ATP Synthase)至基質，同時促使ATP合成。最後PSI的ETC將電子及H＋交給NADP＋而形成NADPH。(請參考圖三&圖四)

PSI之ETC主要由鐵氧化還原蛋白(Ferredoxin, Fd)組成。

PSII之ETC主要由Pheophytin，質體醌(Plastoquinone)，細胞色素b6-f複合體(Cytochrome b6-f complex)，質體藍素(Plastocyanin)組成。

 

光反應的結果是： 1.分解H2S產生H＋、S以及電子或分解H2O產生H＋、O2以及電子； 2.形成ATP及NADPH，供給暗反應合成有機養份之所需。

 

圖三、光合系統II(Photosystem II，PSII)及光合系統I(Photosystem I，PSI) 的電子傳遞鏈(ETC)。
From：Campbell et al Biology



圖四、光反應之綜合圖，由左往右包括光合系統II(PSII)，光合系統I(PSI)，ATP合成酶(ATP synthase)。
形成於基質(stroma)的ATP、NADPH供給暗反應，參與有機養份合成。
From：http://wiki.ggc.usg.edu/images/1/18/Thylakoid_membrane.png

 

※PSI及PSII這兩個光合系統在演化的過程中，是先分別單獨演化形成PSI或單獨演化形成PSII，一直到藍綠藻才同時演化形成兩個光合系統，並且綜合在一起運作。

 

※一定必須要兩個光合系統的天線複合體共同匯集光能，才能有足夠的能量來光解H2O產生H＋、電子及O2。否則只有單獨一個光合系統匯集的光能只能夠光解H2S產生H＋、電子及S而已。

※這兩點請各位網友務必牢記在心※

因為與誰是地球上最早出現的生命？

誰是地球上最早形成的化石？

的討論很有關，有了這些概念之後，我們就可進入主題了。

    誰是地球上最早出現的生命？我們可以做一些合理的推測：

1. 應為原核生物。

2. 必須是光合自營原核生物，如非自營生物，當時它如何存活呢。

如果大家同意這兩點推論，古微生物專家們研究的結論認為：最早的光合自營菌是厚壁細菌門(Firmicutes or Heliobacteria)的細菌，原因如下：(主要的五類光合自營細菌請參考圖五)

1. 厚壁細菌門的天線複合體與反應中心為同一個蛋白質，這點與其他光合自營菌皆不同。也可以說這是最簡單的構造，當然也就代表可能是最原始的。
2. 厚壁細菌門及非綠硫菌只有PSI，只能光解H2S產生S。
3. 厚壁細菌門及綠硫菌的反應中心是由一較簡單的同質雙體結構(homodimeric structure)組成，其它光合自營菌則為異質雙體結構(heterodimeric structure)組成，同樣代表的意義是它們較原始，較早演化形成。
4. 只有厚壁細菌門的光合系統是鑲嵌於單層磷脂層中，而其它光合自營菌皆為鑲嵌於雙層磷脂層中。
由以上四點古微生物學家們推測，厚壁細菌門(Firmicutes or Heliobacteria)應是演化上最早形成的光合自營菌。

圖五、光合作用能產生氧氣的生物種類及五大類能行光合作用的細菌。

1. Heliobacteria 厚壁細菌
2. Chloroflexales 非綠硫菌
3. Chlobiaceae 綠硫菌
4. Proteobacteria 變形細菌
5. Cyanobacteria 藍綠菌(藻)

Algae 藻類 Plantae 植物
黑色箭頭代表胞內共生說(endosymbiosis theory)：指藍綠菌(藻)併入藻類及植物細胞中，形成葉綠體(chloroplast)。
From：http://c431376.r76.cf2.rackcdn.com/11696/fpls-02-00028-HTML/image_m/fpls-02-00028-g011.jpg

可是到了1970年中葉，一群科學家在一種嗜鹽性(Halobacteria)古老細菌細胞膜上，發現更簡單的一種光合作用方式﹝參考文獻1﹞。此種古菌稱為紫色光合自營菌，學名是Halobacterium halobium，它的細胞膜上鑲嵌著一種非常特殊的蛋白質──細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)，如此命名是因為這種蛋白質與我們視網膜中視桿、視錐細胞內的視紫紅質(rhodopsin)相似。這種光合作用簡單到只要靠光子驅動就能立即產生H＋電化學濃度梯度，所以「細菌視紫紅質」又稱為「光子驅動的氫離子幫浦(Photon-drived Proton Pump)」。

    也就是說，這種嗜鹽古老細菌，完全

不需要天線複合體來匯集光能，

不需要反應(激活)中心來激活電子，

更不需要電子傳遞鏈(ETC)來傳遞電子建立H^＋電化學濃度梯度，

只要光線一照就可以建立H^＋電化學濃度梯度，造成細菌體外H^＋濃度高；細菌體內H^＋濃度低，然後H^＋流經此種古菌細胞膜上的ATP合成酶就可以合成ATP。

圖六、古老細菌之嗜鹽菌Halobacterium halobium，紫色細胞膜上的細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)。抱歉找不到英文的圖，此圖中是哪一國的的文字？在下實在沒概念，只好請各位網友盡量發揮您的想像力了。

可以確定的是上下共八根黃色的結構應是鞭毛(flagella)；標示於正中央的上下雙箭頭是指紫色細胞膜(因鑲嵌著細菌視紫紅質而成紫色)；畫於細菌右邊偏上方的圓圈應是ATP合成酶。

From：http://samlib.ru/img/o/oleg_w_m/br1rtf/ris2.jpg
如果大家同意，演化的趨勢大致上是由簡單的結構到繁複的結構，那麼這種古菌很可能在厚壁細菌門之前就已經出現於地球上了。所以有關誰是地球上最早出現的生命？這個問題要很小心面對，因為很可能隨時會有新的發現，推翻以前的論述。

 

誰是地球上最早出現的生命？ 1. 1970年中葉以前─厚壁細菌門(Heliobacteria)的細菌。 2. 1970年中葉以後─紫色光合自營菌(Halobacterium halobium)。

 

至於第二個問題，到底誰是地球上最早存在的化石？剛好就在今年發表了相當多篇有關此主題的論文，雖然上一篇短文(地球上最早出現的生物？更新版10-17-2011發表)已談了一些，請容許我更深入的探討看看。

首先請各位網友想像一下，在現今地質學家所謂的全新世(Holocene， 1萬年前～至今)能夠採集到太古宙(Archean Eon，大約38億～28億年前)的古微生物化石標本已經相當的不容易，取得後還要辨別鑑定它們的真偽，更是難上加難的一件事。第一點我們可以想到的是標本的數量應不會太多，而且鑲嵌在遂石(chert)中的微生物標本切成薄片用顯微鏡觀察後，就無法恢復原樣了。第二點就算現今生化、分子生物的技術突飛猛進、一日千里，可是到目前，大概還沒辦法檢驗幾十億年前的微生物標本中，到底有沒有光合系統存在？更不用說進一步來區分是光合系統I，還是光合系統II。換言之，現今古生物學家所能做的實驗只是解剖或形態上的辨識，而無法進行生理、生化方面的確認。



請各位網友看一下圖七，這就是上一篇短文中也提到的加州洛杉磯大學(UCLA)蕭夫博士(Dr. William J. Schopf)發表於〈Science〉上論文，於遂石(Apex Chert)中發現的藍綠藻化石光學顯微鏡照片及翻畫的圖。光憑這樣的型態觀察，蕭夫博士在1993年〈Science〉上的論文中提到他可區分出11種存活在35億年前的藍綠藻(cyanobacteria)﹝參考文獻6﹞，而這圖中是其中的若干種類。蕭夫博士(Dr. Schopf)文章發表之後，一開始古生物學家的態度是存疑的，一段時間之後，由於Dr. Schopf自己的著書立說﹝參考文獻4，5﹞，及一些科學家的推波助瀾﹝參考文獻2﹞，很多科學家就認為是演化史上的金科玉律了。包括國立編譯館的編輯委員們也如此認定，於是國中生物的教科書就出現了這樣的文字：「最早的化石發現於西澳，是35億年前的藍綠藻化石。」不僅如此，有些國外出版的大學教科書也都如此引用呢！



圖七、到目前為止，相當著名或惡名昭彰(famous or infamous)的地球上最早存在藍綠藻化石的光學顯微鏡照片及翻畫的圖。

From： Schopf, J. W. 1993 Microfossils of the early Archaean Apex Chert: new evidence for the antiquity of life. Science 260：640–646.
一直到了2002年牛津大學(Oxford University)的Martin D. Brasier博士的團隊，來到西澳與Schopf博士同樣的採集地點(請參考圖八)，而且做了更廣範圍的採集。在上一篇短文本人也有提到，Dr. Brasier團隊做了更多，更精細的分析之後，認為那些看來像是微小化石(microfossils)的結構，其實只是石墨(graphite)經長時間地質變化後的次級產物(secondary artefacts)而已。所以只能說是微小的結構(microstructures)，而非微小的化石(microfossils)。




圖八、Martin D. Brasier博士團隊發表在2002年3月7日〈Nature〉科學期刊論文的第一個圖。標明當年Dr.William J.Schopf採集標本的位置4及Dr.Brasier團隊他們的採集範圍1～9。


讓我們從另一個角度來思考這個問題，古生物學家幾乎都同意，原始地球大氣層中是不含氧氣的。原始地球大氣層的氧氣濃度一直要到22億～20億年間才明顯的增加。 如果在35億年前，藍綠藻(菌)就已經演化出現在地球上，而許多人都知道，藍綠藻是繁殖速度非常快的原核生物，因此似乎用不著十幾億年歲月的累積，才能夠明顯的增加大氣層的氧氣濃度吧？

今年(2011年)8月21號出版的〈Nature Geoscience〉上有一篇論文標題為《34億年前西澳洲岩石中以硫為代謝物質細胞的微小化石》；《Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of western Australia.》﹝參考文獻11﹞是牛津大學(Oxford University) 的Dr. Martin D. Brasier與西澳大學(University of Western Australia)的Dr. David Wacey等科學家共同發表的，蠻巧合的是他們採集標本的位置，離當年Dr. Schopf團隊的採集位置只相距20英哩。經過反復的確認後，他們的結論認為：34億年前的細菌應該是以H2S等硫化物光解產生的電子、ATP及輔酶，用於合成有機養份。

這樣的論點顯然比較契合「較原始的細菌只有一個光合系統，匯集的光能只能光解H2S」的概念。而藍綠藻(菌)具有兩個綜合在一起的光合系統，怎樣都很難想像演化之初就可一蹴而即。

許多文獻上都說牛津大學以Brasier博士為首的團隊，與加州大學洛杉磯分校(UCLA)以Schopf博士為首的團隊，兩者間的筆戰已持續了超過十年，兩所都是世界上最頂尖的大學，兩位教授也都是相當優秀的古生物學者，以我這學生命科學的門外漢而言，本來實在沒有資格去評斷他們誰是誰非，像Brasier團隊發表於〈Nature Geoscience〉上的論文﹝文獻11﹞，我看了好幾遍，看懂得部份不會超過三分之一。


如果網友您常常看國內國外的科學期刊，編輯們很喜歡將題目相似而論點不同的兩篇文章編輯在一起，像2002年的〈Nature〉期刊Dr. Schopf論文擺在73-76頁﹝參考文獻9﹞；Dr. Brasier的論文就擺在76-81頁﹝參考文獻10﹞，個人覺得是非常好的安排。主編的意思應該是要讓讀者們自行了解或自行判斷孰是孰非，於是請容許我也效法他們一下吧，到底誰是地球上最早出現的化石？到底是藍綠藻還是嗜硫細菌？聰明的網友們，有興趣的話請你們看過這兩個團隊的論文後，也可以考慮一下，自行來決定看看，誰的論點較正確合理呢？

Dr. Brasier 2002年發表於〈Nature〉的論文網址如下：http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/full/416076a.html
Dr. Schopf 2002年發表於〈Nature〉的論文網址如下：http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/full/416073a.html
不過如果看了以上的文章，憑著推理和直覺(hunch)您會發覺我是傾向贊同Brasier博士團隊的論點。


參考文獻：



1. Stoeckenius W.1976 The Purple membrane of salt-loving bacteria.Scientific American,234(6): 38-46.

2. Schopf, J. W. & Walter, M. R. 1980 Archaean microfossils and ‘microfossil-like’ objects—a critical appraisal. In 2nd Int. Archaean Symp. Perth. (eds. J. E. Glover & D. I.Groves), pp.23–24. Australia: Australian Academy of Science,(Abstr).

3. Schopf, J. W. & Packer, B. M.1987 Early Archean (3.3 billion to 3.5 billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia. Science 237：70−73.

4. Schopf, J.W. 1992a The oldest fossils and what they mean. In Major events in the history of life (ed. Schopf J. W.), pp. 29–64. Sudbury, MA, USA: Jones and Bartlett.
5. Schopf, J. W. 1992b Paleobiology of the Archaean. In The proterozoic biosphere: a multidisciplinary study (ed. Schopf J. W. & Klein C.), pp. 25–39. New York, NY: Cambridge University Press.

6. Schopf, J. W. 1993 Microfossils of the early Archaean Apex Chert: new evidence for the antiquity of life. Science 260：640–646.

7. Schopf, J. W.1994 in Early Life on Earth (ed. Bengtson, S.) 193−206 (Columbia University Press, New York).

8. Schopf, J.W. 1999 The cradle of life. New York, NY: Princeton University Press. 367 p.9.

9. Schopf, J. W., Kudryavtsev, A. B., Agresti, D. G., Wdowiak, T. J. & Czaja, A. D. 2002 Laser-Raman imagery of Earth’s earliest fossils. Nature 416：73–76. (doi:10.1038/416073a)

10. Brasier M. D., Green O. R., Jephcoat A. P., Kleppe A. K., Van Kranendonk M. J., Lindsay J. F., Steele A.& Grassineau N. V. 2002 Questioning the evidence for Earth's oldest fossils. Nature 416：76-81.(doi:10.1038/416076a)

11. Wacey D., Kilburn M. R., Saunders M., Cliff J. & Brasier M. D. 2011 Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of western Australia.Nature Geoscience 4：698-702.( doi:10.1038/ngeo1238)

地球上最早出現的生物 更新版

地球上最早出現的生物？5-8-2012修訂

前幾天突發奇想，想來了解一下為何那麼多人，那麼多資料都說：地球上最早發現的化石是藍綠藻(菌)。經過一段覺得還算相當努力的研讀探討之後，突然發覺自己對這個主題變得蠻心淡的，倒不是因為這個觀念似乎已經根深蒂固的在許多人的思維當中，這應該還不是重點，重點，而是在於提出這個題目的科學家的治學態度，這可能才是誰都改變不了的死結，有興趣的網友請聽我緩緩道來：
故事的緣起是1980年，洛杉磯加州分校(UCLA)的一位古生物學家Dr. J. William Schopf及他的團隊，在澳洲西部一個當地原住民稱為Warrawoona Formation地方的岩層中，發現一些類似藍綠藻的化石，而這些岩層非常古老，估計有35億年的歲月。隔年(1981)十月號的〈科學的美國人〉；〈Scientific American〉David I. Groves 等人就以《一個早期蘊含生命的棲所》《An Early Habitat of Life報導了此一發現，七年後Dr. Schopf 及他的研究生Bonnie M. Packer聯合在著名的綜合科學期刊〈Science〉(Jul 3 1987)上發表了一篇正式的學術論文
《Early Archean(太古宙) (3.3-Billion to 3.5-billion-year-old) Microfossils from Warrawoona group, Australia》
《33億年到35億年前從澳洲Warrawoona group發現的早期太古宙微小化石》
Science 237:70-72，
到1993年 Schopf教授又在〈Science〉( Apr 30 1993)260:640-642f上加強他的理論並附上更多的圖

這些照片以我們外行人來看，看起來真有點像一條條烏漆嘛黑的死蚯蚓，不過實際尺寸比蚯蚓要小非常非常多，長度約20～40μm，寬度約2μm。和大家描述半天之後，結論：包括我們的國中教科書等就以此為定稿了「最早的化石，發現於西澳，是35億年前的藍綠藻。」

可是故事真的就這樣完結了嗎？就在今年March 18 2011號的〈自然 地球科學〉；〈Nature Geoscience〉雜誌美國堪薩斯州立大學(此大學擁有美國最先進，解析力最好的雷尼紹拉曼光譜儀(Renishaw Ramen Spectrometer))
的Alison Olcott Marshall地質學副教授團隊，也來到西澳Schopf同樣的採集地點，Marshall指出，我和同事們來到Warrawoona Formation地方的岩層進行採樣，我們找到了之前Schopf的微生物化石採集點，每間隔10米進行採樣，從而追蹤這些微生物化石的形成。
然後我們將這些岩層樣本運回堪薩斯大學進行分析研究，研究人員

1. 有些燧石樣本切割成300μm薄度的切片，這是之前Schopf研究人員進行實驗的比例大小。
2. 有些燧石樣本切割成  30μm大小的切片，這樣可使更多的光線穿透，之後再通過普通顯微鏡進行觀測。
Marshall說︰「我們能夠看到之前實驗未看到過的多種類型紋理及詳細的結構狀況。」Alison Olcott Marshall說︰「我們並未發現任何微生物化石跡象，我們僅是發現貌似生命跡象的礦石，但之前它卻被科學界視為地球上最古老的生命體。」
接下來，研究人員使用最先進精密的雷尼紹拉曼光譜儀進行分析，該儀器是堪薩斯州大學專門用來從事古生物化石研究的。Marshall說︰「我們用激光轟擊樣本切片，誘導切片中的分子微粒發生震動，同時將該切片用不同波長光線散射照射。這種方法可適用於分析不同的礦物質或者不同的有機物質，同時也可使用該方法鑒別樣本的成份。」
Schopf的研究中聲稱：「藍藻細菌化石中，發現證實生命存在跡象的類碳物質。」，Marshall強調說：「我們的最新研究顯示岩石樣本切片中確含有碳質元素，但並不是之前Schopf研究中具有含碳物質的微生物結構。」

在此之前劍橋大學的Martin Brasier團隊，也用同一地區的岩層化石做過一系列的分析，他們的結論：那些看來像是微小化石(microfossils)的結構，其實只是石墨經長時間變化後的次級產物(secondary artefacts)。
文章發表於Mar 7 2002的〈Nature〉
文章的題目是《對地球上最古老化石的証據之質疑》；
《Questioning the evidence for earth’s oldest fossils.》
Nature 416:76f
科學上有不同意見應該是好事，同行間的爭執往往更是科學進步的原動力。可是當我查到Dr. Schopf當年指導的研究生Bonnie M. Packer，跳出來指責Dr. Schopf說：他當年在〈Science〉發表文章時，蓄意的隱瞞與他結論相反的實驗成果。我終於決定投降了，以前在陽明大學時，有位同事講的一句話，我印象一直非常深刻：「人不要臉，鬼都怕！」。真的 ，科學的基本精神是求「真」。如果一位傑出的科學家不能以誠實的態度發表論文，獲得好名聲，請問他還有甚麼事，是不敢無所不用其極的去做，去瞎掰的呢？老實說這種人我是最怕，也最不願和他沾上任何瓜葛的。

到底誰是地球上最早的化石？到底誰是地球上最早形成的生物？最少到目前為止，必須跟網友們說很抱歉，我失敗了，沒能幫上充滿好奇心的大朋友、小朋友的忙。另外也很痛心，再一次看到了科學界醜陋的一面。

誰是地球演化史上最早出現的光合作用生物9-28-2011教師節

誰是地球演化史上最早出現的光合作用生物？

請網友們先看一段短文摘自：康軒教師網國中館


國一第一章的圖上標明最早發現的生物化石是38億年前與95年度35億年前有異?請問是否有何新的發現?所以做此更改?

在年代的第一章圖1-1並無標明最早發現的生物化石是38億年前，而是約38億年前，地球上出現最早的生物.....，這是因為目前發現最早的生物化石為藍綠菌（35億年前），但是最早生物的出現應該比35億年前更早，藍綠菌並非地球上最早的生物，而是目前發現最早的生物化石，詳細資料可以查閱Campbell Biology。
短文來源：http://www.945enet.com.tw/Main/JuniorHighSchool.asp?U_BC=NA&U_CCG=A&U_CC=01&FILE_ID=907



在此先說明本人無意對任何人任何事，有所批評有所comments。只是剛好最近碰巧看了一篇有關原核細胞光合作用的演化及藍綠藻or菌(cyanobacteria)的英文文章，覺得很有些見地，在此轉訴此高人的一些說法，如此而已。

首先說明為何引用上康軒教師網國中館的短文：因為Campbell等人寫的Biology剛好是我最愛讀的生物學，其書中有些圖之精彩，幾乎可以用「嘆為觀止」來形容。可是可能是考慮到讀此書的是大學生為主，有些事就不可能寫得太詳細了。從Campbell後面的Index查了一下，只查到Campbell書上在原核細胞的分類時，有一個很詳細的表，說明依rRNA的核苷酸序列異同，將原核細胞(Prokaryote)分成五大類，然後表格中有提到藍綠菌(藻)cyanobacteria ; 變形細菌(proteobacteria)而已

所以康軒教師網國中館的敘述說詳細資料可以查閱Campbell Biology。應有誤導大家之嫌。

然而無意間看到的這篇文章首先有一個很詳盡的原核細胞(prokaryotes)光合作用的演化圖，覺得很想推薦給有興趣的網友們參考：

圖片來源http://www.bacterialphylogeny.info/photosynthesis.html

題目叫Evolutionary Relationships Among Photosynthetic Bacteria：Origin of Photosynthesis

首先作者提出能行光合作用的五大類細菌包括：

Within prokaryotes, photosynthetic capability is present within five major groups of bacteria:

1. Firmicutes or the low G+C Gram-positive bacteria (Heliobacterium)厚壁細菌門,
2. Chloroflexi or Green nonsulfur bacteria非綠硫菌,
3. Chlorobi or Greensulfur bacteria綠硫菌,
4. Proteobacteria變形細菌 and,
5. Cyanobacteria藍綠(藻)菌.

然後作者指出，只有藍綠(藻)菌是原核生物中，唯一具有兩個光合系統反應中樞(Reaction Centers即PSI & PSII)的，因此才能光解水產生氧氣。也就是說很顯然演化如果遵循由簡到繁的路徑的話，在原核細胞的演化過程上，不可能驟然就出現藍綠(藻)菌。

接著提出蠻多証據說明，為何厚壁細菌門(Firmicutes)是最早行光合作用的原核生物？然後是非綠硫菌(Chloroflexi)，第三名才輪到藍綠菌(Cyanobacteria)的原因。

至於原因為何？請讀者參考在下另一篇BLOGGER文章，或逕看原文。

《地球上最早出現的生命？地球上最早存在的化石？》

http://biologicalfreak.blogspot.tw/2011/11/blog-post_02.html

  此文讓我感動的是，短短不到千字的短文，確附上了相當有程度的26篇Selected References。

何其有幸能漫遊廣大無邊的網路世界，然後越發覺得自己的渺小，越發覺得「人外有人，天外有天。」
9-28-2011教師節