澄江動物群─寒武紀大爆發的見證
1. 澄江動物群
1995年12月4日出刊的時代雜誌《TIME》，將「澄江動物群」譽為20世紀最重要的古生物學發現。那麼到底甚麼是「澄江動物群」呢？
圖01. 1995年12月4日出刊的時代雜誌《TIME》，將澄江動物群譽為20世紀最重要的古生物學發現(EVOLUTION’S BIG BANG)。
中國雲南省昆明市東南，距離昆明56公里的澄江縣帽天山，存在著一個特別的地層。埋藏著距今5.3億年前的「澄江動物群」，帽天山化石帶，呈帶狀蜿蜒分佈，這條分佈帶長約20公里，寬約4.5公里，埋藏深度在50公尺以上。
圖02. 澄江動物群的地理分佈。
在寒武紀時，這裡曾經是一片淺海，而且在帽天山與其西部陸地之間，有一個向東傾斜的海底斜坡。就是因為這個斜坡的存在，使得暴風雨之後，經常會有泥流順坡而下，生活在那裡的生物因而受到波及。
這種泥流事件平均每隔一百年發生一次，每次事件均會導致區域性的生態浩劫和眾多生物的集體死亡。只要災難一來，大量細緻的泥沙，會快速地把住在淺海裡的生物掩埋下來；在極短時間內，脫水、壓扁，許多生物還來不及被細菌腐化，就被壓成扁平的化石，而所有的構造細節都留在岩石上。這裡一大塊區域都佈滿了這種印模化石，這些總稱為「澄江生物群」。
因為化石區相當偏僻，直到1984年，當時年僅34歲的侯先光先生，到帽天山採集自己專長的古介形蟲(bradoriids)標本註01。由於天賦的耐心與細心，使他在帽天山發現了娜羅蟲(Naraoia)─一種在加拿大伯吉斯頁岩動物群出現過的古老節肢動物化石。這一喜出望外的發現，使得他興奮不已，並隨即做了學術報導，從此揭開了澄江生物群研究史的第一頁。
慢慢的地質年代比伯吉斯頁岩動物群還要早一千五百萬年的澄江生物群，在古生物學界越來越廣為人知，更贏得相關專家的重視。
(註01：古介形蟲又名高肌蟲或金臂蟲，是一種古老的小型雙瓣殼節肢動物。)
古生物學、生命科學和分子生物學的研究結果都顯示，各生物門之間的親緣關係有著顯著的差異。如此眾多的動物門類，不論是簡單的或複雜的，低等的或高等的，在寒武紀早期突然間大量出現，並且有一些門類（例如，節肢動物門）的演化已達到了相當複雜的程度，說明多細胞動物門類的起源和早期分異，必然發生在化石記錄中的「寒武紀大爆發」之前。
至於寒武紀大爆發的可能原因，學者提出了以下六種假說：
1. 含氧量上升說：海中氧含量的逐步增加並超過某一「臨界點」，海水O2濃度持續昇高，氧氣就逸出水面到大氣層中，因此大氣層中形成了臭氧層(Ozone
layer)，阻擋紫外線照射到地球表面或淺海，可能是導致「寒武紀大爆發」發生的一個主要原因。
2.
收成原理說。
3.
發育調控機制說。
4.
細胞說。
5.
重組生殖說。
6.
基因反轉錄說。
各種假說都有它的理論基礎，可是也有美中不足之處，結論就是到現在為止，寒武紀大爆發的真正原因仍沒有定論！
雖然寒武紀大爆發的真正原因仍未明，但因為澄江動物群的發現和研究，有史以來第一次生動地再現，距今五億三千萬年前海洋動物世界的真實面貌。
將包括脊索動物在內的大多數現生動物門類的最早化石記錄追溯到寒武紀初期，充分展示了寒武紀大爆發的規模、作用和影響，以及由此產生的生物多樣性和複雜的生態系。
圖03. 1991年冬季陳均遠教授跟據多年有關澄江生物群研究的結果，在《Research and exploration》期刊上發表論文，並構思了第一幅寒武紀早期的海中生物群集(community)景觀圖。
雲南東部寒武紀早期的澄江動物群，以保存著許多門類動物軟軀體化石著稱，是一個舉世罕見的化石寶庫。在雲南省澄江縣發現的動物化石中，即使不包括現在已經絕滅了的門，所發現的動物門仍多達近20種，共有120餘種生物，分屬海綿動物、腔腸動物、線形動物、鰓曳動物、動吻動物、葉足動物、腕足動物、軟體動物、節肢動物、脊索動物等10多個動物門以及一些分類位置不明的奇異類群；此外，還有多種共生的藻類。
特別值得提出來強調的是，有關最古老脊索動物化石的發現與研究。這些化石（特別是海口蟲）保存的完整性令人歎為觀止，包括了腦、神經管、血管等軟組織構造，既包含著脊椎動物特徵，又具有類似文昌魚的特徵，是無脊椎動物與脊椎動物間的過渡型動物。
澄江生物群生動再現了距今五億三千萬年前海洋生物世界的真實面貌，將包括脊索動物在內的大多數現生動物門的最早化石記錄追溯到寒武紀初期，充分展示出寒武紀初期生物的多樣性，為寒武紀大爆發的奧秘提供了珍貴的直接證據，被譽為20世紀最驚人的科學發現之一。
而動物分類上，現今地球上的千萬種動物也總共才分成35個門。這說明，在寒武紀早期，動物多樣性的基本架構就大致已經建立。
圖04. 澄江動物群是包括脊椎動物在內，現生的許多動物門和亞門的重要歷史起點。
圖05. 澄江動物群的假想圖，像奇蝦、怪誕蟲存在於5億1千5百萬年前伯吉斯頁岩的動物，同樣也存在於5億3千萬年前的澄江動物群中。
圖06. 奇蝦(Anomalocaris
Canadensis)─紅色、怪誕蟲(Hallucigenia sparsa)─橘色、歐巴賓海蠍(Opabinia regalis)─綠色等體型大小之比較。
很少能有保存得如此完整的生物化石：不僅保存了生物的骨骼，還保存了表皮、纖毛、眼睛、消化道、口腔、神經等各種軟組織。其中，水母狀化石的觸手、輻管、環肌、中央腔、口部構造清晰可見，蠕蟲化石的體環、吻部構造、消化道和尾刺完整無缺，腕足動物化石則顯示出從外殼向外伸出的觸手冠。
納羅蟲(Naraoia)化石：以捲曲、斜躺或平直姿勢埋藏著，完好地保存著它們的軟軀體構造，甚至連腸道中的食物也清晰可見，顯示其在臨死之前還曾經飽餐一頓。
中華微網蟲(Microdictyon sinicum)化石：具有網狀骨片的中華微網蟲，即使活著時保持站立的姿勢就已經很不容易，有的竟然可以在死後仍然保持立姿。這些化石是世界各地難得一見的軟軀體構造化石。5.3億年前生物的軟軀體構造，居然能成為化石存在岩層中，這是澄江化石最為獨特而神奇之處。
圖07. 中華微網蟲(Microdictyon sinicum)的化石圖(下方)及復原圖(上方)。
(1.) 中華微網蟲(Microdictyon sinicum)身體細長成蠕蟲形，分節、兩側對稱，由頭部、尾部、和八個體節組成。頭部長椎形、向前端變細（圖05.右側為頭部），口小。
(2.) 最明顯的特徵是，具有9對薄的網狀骨板，骨板呈凹凸形，由六角形網狀框格層和蓋冠層所組成。
(3.) 腹部的腸道簡單、直形。
圖08. 著名的英國科學期刊《Nature》351卷6323期以中華微網蟲(Microdictyon sinicum)為封面文章。
加拿大伯吉斯頁岩動物群，較「寒武紀大爆發」晚了一千五百多萬年，所以不適宜用來說明寒武紀早期海洋中具有什麼樣的動物形態。
而澄江動物群所處的地質年代正處於「寒武紀大爆發」初期，它讓我們如實看到5.3億年前動物群的真實面貌，各種各樣的動物在「寒武紀大爆發」時期迅速掘起，現在生活在地球上的各個動物門類幾乎都已同時存在，而不是經過長時間的演化慢慢變來的。澄江動物群的發現，將動物多樣性的演化史推前到寒武紀早期。
既然如此重要，澄江動物群的發現和研究當然因此引起國際間相當的關注，試舉數例：
既然如此重要，澄江動物群的發現和研究當然因此引起國際間相當的關注，試舉數例：
1. 一位英國皇家科學院院士認為澄江動物群「永遠是科學的大廈」。
2. 《紐約時報》則評論這是「20世紀最驚人的發現之一」。
3. 美國《科學新聞》的評價則更為具體「在地球早期黑暗中探索生物的起源，久久不得其解而絕望的古生物學家，對這些全新的化石證據無比歡欣鼓舞。」
4. 世界著名古生物學家，德國的塞拉赫教授(Prof.A.Seilacher)寫給素未平生的陳均遠教授的信上說：「你們的論文以及所報導的澄江生物群，好像是從外星傳來的消息，讓人震驚，真是不可思議，太不可思議了。」
5. 美國哈佛大學古爾德教授(Prof. S. J. Gould)在他1993年《Eight Little Piggies》一書中表示，因為中華微網蟲完整化石的發現和研究，使得人類科學研究的歷史又向前跨越了一步。
看了這些來自世界各地的美譽，雖然自己完全沒有參與這項研究，但身為中國人，還是覺得與有榮焉！
2. 2015年初澄江動物群化石產地，發現首件威瓦西亞蟲(Wiwaxia corrugate)的化石標本。
威瓦西亞蟲(Wiwaxia corrugate)化石，在伯吉斯頁岩化石產地已發現超過百件，而澄江動物化石產地則是首例。
中國科學院南京地質古生物研究所科研人員與劍橋大學合作，在澄江生物群（寒武紀早期古生物化石群）中發現了稀有的威瓦西亞蟲化石，此前，這類化石最早發現在寒武紀中期加拿大伯吉斯頁岩動物群地層中，這次發現代表了這類動物在澄江生物群（寒武紀早期古生物化石群）最早的化石紀錄。
威瓦西亞蟲，是一類寒武紀大爆發時期出現的生物，造型非常奇特，它們身體背部覆蓋著鱗狀硬片。這個特徵，使得科學家對它在動物系統分類上的位置一直存在爭議。
圖09. 威瓦西亞蟲(Wiwaxia)的化石，威瓦西亞蟲身長約5公分，身體柔軟，但體表覆蓋著甲狀的鱗片及成排的刺，牠與任何現存的動物門都沒有明確的相關性。
3. 海口蟲(Haikouella
lanceolate)
圖10. 最古老脊索動物化石，首次再現了包括人類在內的脊椎動物生命藍圖。
圖片來源：http://www.60yq.cas.cn/60nbxzdcgzs/200909/t20090919_2511863.html
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海口蟲化石發現於昆明海口附近5.3億年前下寒武紀的古老地層中，屬於澄江動物群的一部分。為探索脊椎動物的起源，從1995起，黃迪穎先生和陳均遠教授採集了305塊海口蟲化石標本，並和美國脊椎動物專家J.Mallatt教授開展了系統分支生物學的研究，先後與臺灣清華大學細胞生物學家李家維、美國文昌魚專家N. Holland合作，陸續發現海口蟲有脊索、上下唇、嗅覺神經、視覺神經、鼻孔、肌節等重要的解剖學構造。證明海口蟲是一種由無脊椎動物向脊椎動物進化過程中的中間類型生物，為人類解開脊椎動物起源之謎提供了科學的實證。
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圖11. 海口蟲的解剖構造圖。圖正中下方標示著脊索、圖正中上方標示著背神經管、頭前方具有鰓裂和鰓弓，這些都是脊椎動物的特徵。
圖片來源：http://yunol.com.tw/0202-27.htm#0805
圖12. 發現海口蟲的海口鎮地理位置圖。
圖13. 海口蟲的化石。
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脊椎動物祖先可能類似於現代文昌魚的概念：
1.
從1983 Gans & Northcutt就主張脊椎動物的祖先是一種近似文昌魚的濾食動物，因為其具有後腦、但無前腦或中腦。
2.
然後寒武紀中期伯吉斯頁岩（Burgess shale）發現的一種稱為皮克亞蟲（Pikaia）的化石，強化了脊椎動物的祖先型近似文昌魚的理論，這種化石和文昌魚有些相似之處，被認為是早期的脊索動物（Conway Morris 1998）。
3.
雖然皮克亞蟲的親緣關係仍未定論，但寒武紀早期中國澄江動物群出土的雲南蟲（Yunnanazoon）（部份學者認為牠們可能屬於脊索動物；Chen et al. 1995），較皮克亞蟲提早了一千五百萬年演化形成，當然更相似文昌魚，而接近脊索動物的祖先。
4.
另外一種類似文昌魚的化石─海口蟲（Haikouella）（具有類似脊椎動物的特徵，像是成對的眼睛和較大的腦；Mallatt and Chen 2003）都在在強化早期脊索動物與現代文昌魚相似的理論。
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參考文獻：
1.
《澄江動物群‧寒武紀大爆發的見證》陳均遠等著，國立科學博物館(1996)
台中市，台灣
圖14. 《澄江動物群，寒武紀大爆發的見證》的封面。
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