(1)細胞骨架(Cytoskeleton)
一、細胞骨架之功能：
細胞骨架與動植物細胞的以下功能有關：
1.
動物細胞運動—纖毛(Cilia)、鞭毛(Flagella)擺動；形成偽足(Pseudopodium)；肌肉收縮…。
(細菌的鞭毛是旋轉運動，真核細胞的鞭毛是擺動。)
圖01.(a)
肌肉收縮(Muscle cell contraction)
(b)阿米巴(＝變形蟲)之偽足運動(Amoeboid movement)
(c)植物細胞的細胞質流動(Cytoplasmic streaming＝Cyclosis)
圖片來源：
2.
動物細胞型態的改變。
3.
細胞內物質的運輸—神經元軸突內神經傳導物質小泡之運輸。
植物根毛細胞養分小泡之運輸。
4.
細胞內胞器(Organelles)之移動。
5.
細胞內囊泡之移動。(Intracellular
movement of vesicles)
6.
細胞分裂M期形成紡錘絲(Mitotic spindle)→染色體往兩極分離。
7.
動植物細胞的細胞質分離：
動物細胞以微絲(Microfilament)形成分裂溝(Cleavage
furrow)。
植物細胞以微小管(Microtubule)形成細胞板(Cell plate)。
8.
植物細胞之細胞質流動(Cytoplasmic streaming＝Cyclosis)。
二、細胞骨架之種類：
細胞骨架有三種，主要是以直徑(Diameter)區分：
(1)
微絲(Microfilament)，直徑(D)＝7 nm(nanometer，奈米)
(2)
中間型絲(Intermediate filament)，直徑(D)＝8～12 nm
(3)
微小管(Microtubule)，直徑(D)＝25 nm
※所有真核細胞(eukaryote)的細胞質內，均有微絲及微小管。
※只有線形動物(Nematode)、軟體動物(Mollusk)、脊椎動物(Vertebrate)的細胞內，具有中間型絲。而且中間型絲又分成六類，分別存在於不同種類的細胞中。
圖02.
三種細胞骨架纖維：
(a)微絲(Microfilaments)—直徑 7 nm之雙股螺旋狀，照片上之藍色網狀構造。
(b)中間型絲(Intermediate filaments)—直徑 8～12 nm以四價體為基本單位
之棒狀，照片上之紫色球棒狀構造。
(c)微小管(Microtubules)—直徑 25 nm之13股管狀，照片上之金色網狀構造。
圖片來源：
三、微小管的結構與功能
D＝25
nm：
圖03.
(1)微小管基本上由α、β兩種微管蛋白(tubulin)形成的異質雙體
(heterodimer)組成。
(2)GTP能與微管蛋白結合，微管蛋白將GTP轉變成GDP→化學能轉變成機械能。
(3)微小管是由13股平行之原纖維(protofilaments)構成的中空結構。
(4)微小管具有極性(polarity)＝方向性(orientation)，具有(＋)端以及(－)端。(＋)端，微管蛋白聚合(polymerization)形成微小管的速率，較(－)端，微管蛋白去聚合(depolymerization)，分解微小管的速率快。
圖03-1.微小管於(＋)端，微管蛋白聚合(Polymerization)之速率，較(－)端，微管蛋白去聚合(Depolymerization)之速率快。
圖片03-1.來源：
(5)藥物對微小管之影響
秋水仙素(Colchicine)–秋水仙素與微管蛋白結合，抑制微管蛋白的聚合。
紫杉醇(Taxol )- 微小管的穩定劑(stabilizer)。
圖04.細胞內之微小管組成中心(MTOC)＝中心體(Centrosome)，由一對中心粒(centrioles)組成。
(A)中心體具有許多γ-微管蛋白環複合體(γ-tubulin ring complexes)，
(B)微小管由γ-微管蛋白環複合體生成。
中心體(Centrosome)又名微小管組成中心(Microtubule organizing
center, MTOC)。
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第四大項提到之分子運動蛋白(Molecular Motors)，可在微小管外行走，
動力蛋白(dyneins)走向(walk toward)微小管組成中心(MTOC)。
驅動蛋白(Kinesins)走離(walk away)微小管組成中心(MTOC)。
Dyneins walk toward the microtubule organizing center (MTOC, or
centrosome) and kinesins walk away from the MTOC.
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圖05.基體(Basal bodies)由九排三條一組的微小管組成。纖毛(cilia)以及鞭毛(flagella)都是由基體生成。
圖06.纖毛(cilia)橫切面的實際顯微照片(A圖)；纖毛橫切面的卡通圖(B圖)。A排微小管與兩分子動力蛋白(dynein)結合，動力蛋白水解ATP，促成纖毛的擺動。
圖07.真菌游動孢子的鞭毛(Flagellum)是9＋2微小管模式。
基粒(＝基體)是9＋0微小管模式。
鞭毛、纖毛是由基粒(基體)生成。
四、分子運動蛋白(Molecular Motors)
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分子運動蛋白(Molecular Motors)是與細胞骨架結合之蛋白質，分成兩大類：
1. 驅動蛋白(Kinesins)，動力蛋白(dyneins)→與微小管(microtubules)結合，促使囊泡、胞器在微小管外移動。
2. 肌凝蛋白(Myosins)→與微絲(microfilaments)結合，讓肌肉細胞產生滑動(Sliding)；變形蟲形成偽足(Pseudopodium)；植物細胞產生細胞質流動(Cyclosis)。
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圖08. 驅動蛋白(Kinesins)促使囊泡(vesicle)，往微小管(＋)端＝聚合端移動。
動力蛋白(dyneins)促使囊泡(vesicle) ，往微小管(－)端＝去聚合端移動。
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微小管好比細胞內的快速道路，能以較快的速率運送囊泡、胞器。
微絲好比局部道路，運送囊泡、胞器的速率較慢。
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圖09.
神經元軸突運輸(Axonal Transport)，維持軸突之結構與功能(Maintains Axon Structure and Function)。
在神經元的軸突，
(1)驅動蛋白(Kinesins)促使分泌囊泡(Secretory vesicle)往(＋)端移動，也就是往軸突末梢(Axon
terminal)移動。
(2)動力蛋白(dyneins)促使回收的細胞膜囊泡(Recycled membrane vesicle)往(－)端移動，也就是神經元的細胞本體(Cell
body)移動。
圖10.
動物肌肉細胞中的粗肌絲(Thick filament)，是由肌凝蛋白(Myosins)組成。動物肌肉細胞中的細肌絲(Thin filament)，主要是由微絲(Microfilaments)組成。肌動蛋白即是G-actin，聚合後形成雙股螺旋狀的微絲(＝F-actin)。
五、微絲(Microfilament)之結構與功能 D＝7 nm：
圖11.
(1) 微絲(Microfilament＝F-actin)，由單體肌動蛋白次單位(G-actin)聚合而
成。
(2) 微絲也具有極性(polarity)，具有(＋)端以及(－)端。
(3) 微絲(＋)端，肌動蛋白(G-actin)聚合形成微絲的速率，較(－)端，肌動蛋白去聚合分解微絲的速率快。
(4) ATP與肌動蛋白次單位(G-actin)結合。
六、微絲(Microfilament)聚合之調節：
圖12.
在試管中，低濃度時，單體肌動蛋白次單位(G-actin)，就已經能聚合形成微絲(F-actin＝Microfilament)，更何況於細胞內高濃度G-actin時的狀況。因此演化出兩類的蛋白質—(1) Profilin以及(2) Thymosin β4來調節高濃度G-actin時，如何精準的聚合形成微絲。
(1)Profilin和Thymosinβ4競爭，對G-actin-ATP的結合，同時促進
G-actin-ATP於聚合端＝(＋)端，組合(ASSEMBLY)成微絲。
(2)Profilin對G-actin-ATP結合的狀況，比Thymosin β4更穩固。
(3)Profilin與G-actin-ATP結合後，只會從微絲(＋)端，也就是聚合端添加G-actin-ATP；而無法從(－)端，也就是去聚合端添加G-actin-ATP。
Profilin以(1)～(3)的機制，來調節球狀-actin(G-actin)聚合形成微絲的速率。
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英國劍橋大學的理論物理學家—史蒂芬‧霍金(Stephen Hawking)，被物理界譽為愛因斯坦的繼承人，但他從小罹患，肌萎縮性脊髓側索硬化症(漸凍症) (amyotrophic lateral sclerosis (ALS))。
2012年Nature期刊論文報導，ALS與Profilin基因突變有關。因為Profilin也參與神經細胞軸突的生長發育。
Journal Reference:
1.
Chi Hong Wu,
Claudia Fallini, Nicola Ticozzi, Pamela J. Keagle, Peter C. Sapp, et al.
2.
Mut Mutations in the profilin 1 gene cause
familial amyotrophic lateral sclerosis.
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七、中間型絲(Intermediate
Filament) D＝8～12 nm：
圖13.中間型絲的組合
(A)α螺旋桿單體(α-helical region in monomer)
(B)索狀絲雙體(coiled-coil dimer)
(C)兩索狀絲雙體組成四價體(staggered tetramer of two coiled-coil dimers)
(D) & (E)四價體(tetramer)是中間型絲組合的基本單位。
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中間型絲分為六種類：
(1)
酸性角質蛋白(Acidic Keratins)—角質蛋白主要存在於表皮細胞(Epithelium)、指甲(Nail)、毛髮基部(Hair shaft)中。
(2)
鹼性角質蛋白(Basic Keratins)
(3)
蛋白質間葉素(Vimentin)、Desmin、GFAP等—Desmin構成肌肉細胞之Z盤(Z-disc)。GFAP(Glial
fibrillary acidic protein之縮寫)，存在於神經膠細胞(Glial cells)中。
(4)
神經纖維等(Neurofilaments, etc.)—神經纖維存在於神經元中。
(5)
細胞核薄板蛋白(Nuclear Lamins)—構成細胞核之內膜。
(6)
Filensin、Phakinin—存在於水晶體(lens)。
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圖14.六類的中間型絲(Types of intermediate filaments)，其中角質蛋白(Keratins)是中間型絲中最大的一群。
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1.
中間型絲(Intermediate
Filaments)聚合之後，不會再去聚合。所以中間型絲的主要功能，不是在改變細胞形狀，而是在維持細胞形狀。
2.
中間型絲(Intermediate Filaments)當初聚合時，沒有極性(Polarity)之分。因此中間型絲沒有運輸胞器、囊泡之功能。
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圖15.跳囊鼠(Kangaroo Rat)細胞內之中間型絲。
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