地球上最早出現的生命 地球上最早存在的化石

 

 

地球上最早出現的生命？地球上最早存在的化石？
11-3-2011

要深入的探討這兩個問題之前，請各位網友先複習一下原核細胞的光合作用(Photosynthesis)過程：原核細胞與真核細胞的光合作用都分為光反應(light reaction)以及暗反應(dark reaction)兩部份。

原核細胞光合作用的光反應主要在細胞膜上發生(藍綠藻則是在類囊膜上進行)，而原核細胞光合作用的暗反應主要在細胞質液(cytosol)中進行。

真核細胞的光合作用的光反應(light reaction)及暗反應(dark reaction)發生的位置則請看表一。

表一、真核細胞的光合作用光及暗反應進行的場所：

	光   反    應	暗   反   應
發生場所	葉綠體的類囊膜(thylakoids)請參考圖1	葉綠體的基質(stroma)請參考圖1
種    類	循環式光磷酸化 非循環式光磷酸化	C3植物的暗反應─Calvin-Benson Cycle C4植物的暗反應─Hatch-Slack Pathway 景天酸代謝植物的暗反應 (Crassulacean acid metabolism, CAM plant)

CAM植物=景天酸代謝植物≒肥厚植物(例如鳳梨、仙人掌、某些蘭花等。)

 

本文中將真核細胞葉綠體也附帶寫出，用意只是方便學過光合作用的網友們，相互比較原核細胞真核細胞光合作用的不同而已。 要討論演化上最早出現的生命，理當以較早出現在地球上的原核細胞的光合作用為主。

 

	光   反    應	暗   反   應
發生場所	葉綠體的類囊膜(thylakoids)請參考圖一	葉綠體的基質(stroma)請參考圖一
種    類	循環式光磷酸化 非循環式光磷酸化	C3植物的暗反應─Calvin-Benson Cycle C4植物的暗反應─Hatch-Slack Pathway 景天酸代謝植物的暗反應 (Crassulacean acid metabolism, CAM plant)

 

 

圖1、葉綠體(Chloroplast)的結構及功能。 一層一層的類囊膜(Thylakoid membranes)堆疊成葉綠餅(granum)，是光 反應(light reaction)進行的場所。 基質(Stroma)是暗反應發生的場所。

NADPH菸草醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸鹽(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)，為暗反應所需的重要輔酶。

From:

http://ongotodo.pixnet.net/blog/post/29549876-%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%85%89%E5%90%88%E4%BD%9C%E7%94%A8%E8%88%87%E5%91%BC%E5%90%B8%E4%BD%9C%E7%94%A8

 

 

圖2. 生命演化的過程(英文)，請各位網友注意作者在3.5Gyrs(也就是35億年前cyanobacteria-like fossils(似藍綠藻化石)後方打了兩個問號。這篇文章要是在下寫的話，我會打上四個問號！欲知為何？請繼續往下觀看…

Hadean Eon─冥古宙  4,600～3,850 million years ago(mya)

(46億～38.5億年前)

Archean Eon─太古宙 3,850～2,800 million years ago(mya)

(38.5億～28億年前)

Proterozoic Eon─元古宙 2,800～650 million years ago(mya)

(28億～6億五千萬年前)

圖片來源：http://sites.bio.indiana.edu/~bauerlab/origin.html

 

本文只強調光反應，因為與主題自營生物的演化密切相關。光反應在鑲嵌於類囊膜上的兩個光合系統(photosystem)中進行，此兩個系統依發現的先後次序命名為：光合系統I(photosystem I, PSI)及光合系統II(photosystem II, PSII)。
每個光合系統主要由三部份組成：

1. 天線複合體(antenna complex)：由從20-30個細菌葉綠素天線分子對應一個反應中心；到高等植物的200-300個葉綠素天線分子對應一個反應中心組成。高等植物的天線分子主要是葉綠素a(chlorophyll a)、葉綠素b(chlorophyll b)及類胡蘿蔔素(carotenoids)三種光合色素組成；天線複合體的主要功能為吸收光能。

2. 反應中心(reaction center)或激活中心(activating center)：匯集天線分子吸收的光能，用來光解H2O或光解H2S而產生O2或S、H＋及電子；再將電子激活到較高的能階。
圖二、天線複合體(antenna complex)及反應中心(reaction center)的簡圖。天線分子吸收光能後，往反應中心匯集。

From: Campbell et al Biology

3. 電子傳遞鏈(Electron Transport Chain, ETC)：由高能階往低能階傳遞電子以建立H＋電化學濃度梯度，H＋在類囊膜內濃度高，pH=4.0，同時類囊膜內帶正電；H＋在基質濃度低，pH=8.0，同時基質帶負電。於是H＋遵循電化學濃度梯度，由類囊膜內流經ATP合成酶(ATP Synthase)至基質，同時促使ATP合成。最後PSI的ETC將電子及H＋交給NADP＋而形成NADPH。(請參考圖三&圖四)

PSI之ETC主要由鐵氧化還原蛋白(Ferredoxin, Fd)組成。

PSII之ETC主要由Pheophytin，質體醌(Plastoquinone)，細胞色素b6-f複合體(Cytochrome b6-f complex)，質體藍素(Plastocyanin)組成。

 

光反應的結果是： 1.分解H2S產生H＋、S以及電子或分解H2O產生H＋、O2以及電子； 2.形成ATP及NADPH，供給暗反應合成有機養份之所需。

 

圖三、光合系統II(Photosystem II，PSII)及光合系統I(Photosystem I，PSI) 的電子傳遞鏈(ETC)。
From：Campbell et al Biology



圖四、光反應之綜合圖，由左往右包括光合系統II(PSII)，光合系統I(PSI)，ATP合成酶(ATP synthase)。
形成於基質(stroma)的ATP、NADPH供給暗反應，參與有機養份合成。
From：http://wiki.ggc.usg.edu/images/1/18/Thylakoid_membrane.png

 

※PSI及PSII這兩個光合系統在演化的過程中，是先分別單獨演化形成PSI或單獨演化形成PSII，一直到藍綠藻才同時演化形成兩個光合系統，並且綜合在一起運作。

 

※一定必須要兩個光合系統的天線複合體共同匯集光能，才能有足夠的能量來光解H2O產生H＋、電子及O2。否則只有單獨一個光合系統匯集的光能只能夠光解H2S產生H＋、電子及S而已。

※這兩點請各位網友務必牢記在心※

因為與誰是地球上最早出現的生命？

誰是地球上最早形成的化石？

的討論很有關，有了這些概念之後，我們就可進入主題了。

    誰是地球上最早出現的生命？我們可以做一些合理的推測：

1. 應為原核生物。

2. 必須是光合自營原核生物，如非自營生物，當時它如何存活呢。

如果大家同意這兩點推論，古微生物專家們研究的結論認為：最早的光合自營菌是厚壁細菌門(Firmicutes or Heliobacteria)的細菌，原因如下：(主要的五類光合自營細菌請參考圖五)

1. 厚壁細菌門的天線複合體與反應中心為同一個蛋白質，這點與其他光合自營菌皆不同。也可以說這是最簡單的構造，當然也就代表可能是最原始的。
2. 厚壁細菌門及非綠硫菌只有PSI，只能光解H2S產生S。
3. 厚壁細菌門及綠硫菌的反應中心是由一較簡單的同質雙體結構(homodimeric structure)組成，其它光合自營菌則為異質雙體結構(heterodimeric structure)組成，同樣代表的意義是它們較原始，較早演化形成。
4. 只有厚壁細菌門的光合系統是鑲嵌於單層磷脂層中，而其它光合自營菌皆為鑲嵌於雙層磷脂層中。
由以上四點古微生物學家們推測，厚壁細菌門(Firmicutes or Heliobacteria)應是演化上最早形成的光合自營菌。

圖五、光合作用能產生氧氣的生物種類及五大類能行光合作用的細菌。

1. Heliobacteria 厚壁細菌
2. Chloroflexales 非綠硫菌
3. Chlobiaceae 綠硫菌
4. Proteobacteria 變形細菌
5. Cyanobacteria 藍綠菌(藻)

Algae 藻類 Plantae 植物
黑色箭頭代表胞內共生說(endosymbiosis theory)：指藍綠菌(藻)併入藻類及植物細胞中，形成葉綠體(chloroplast)。
From：http://c431376.r76.cf2.rackcdn.com/11696/fpls-02-00028-HTML/image_m/fpls-02-00028-g011.jpg

可是到了1970年中葉，一群科學家在一種嗜鹽性(Halobacteria)古老細菌細胞膜上，發現更簡單的一種光合作用方式﹝參考文獻1﹞。此種古菌稱為紫色光合自營菌，學名是Halobacterium halobium，它的細胞膜上鑲嵌著一種非常特殊的蛋白質──細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)，如此命名是因為這種蛋白質與我們視網膜中視桿、視錐細胞內的視紫紅質(rhodopsin)相似。這種光合作用簡單到只要靠光子驅動就能立即產生H＋電化學濃度梯度，所以「細菌視紫紅質」又稱為「光子驅動的氫離子幫浦(Photon-drived Proton Pump)」。

    也就是說，這種嗜鹽古老細菌，完全

不需要天線複合體來匯集光能，

不需要反應(激活)中心來激活電子，

更不需要電子傳遞鏈(ETC)來傳遞電子建立H^＋電化學濃度梯度，

只要光線一照就可以建立H^＋電化學濃度梯度，造成細菌體外H^＋濃度高；細菌體內H^＋濃度低，然後H^＋流經此種古菌細胞膜上的ATP合成酶就可以合成ATP。

圖六、古老細菌之嗜鹽菌Halobacterium halobium，紫色細胞膜上的細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)。抱歉找不到英文的圖，此圖中是哪一國的的文字？在下實在沒概念，只好請各位網友盡量發揮您的想像力了。

可以確定的是上下共八根黃色的結構應是鞭毛(flagella)；標示於正中央的上下雙箭頭是指紫色細胞膜(因鑲嵌著細菌視紫紅質而成紫色)；畫於細菌右邊偏上方的圓圈應是ATP合成酶。

From：http://samlib.ru/img/o/oleg_w_m/br1rtf/ris2.jpg
如果大家同意，演化的趨勢大致上是由簡單的結構到繁複的結構，那麼這種古菌很可能在厚壁細菌門之前就已經出現於地球上了。所以有關誰是地球上最早出現的生命？這個問題要很小心面對，因為很可能隨時會有新的發現，推翻以前的論述。

 

誰是地球上最早出現的生命？ 1. 1970年中葉以前─厚壁細菌門(Heliobacteria)的細菌。 2. 1970年中葉以後─紫色光合自營菌(Halobacterium halobium)。

 

至於第二個問題，到底誰是地球上最早存在的化石？剛好就在今年發表了相當多篇有關此主題的論文，雖然上一篇短文(地球上最早出現的生物？更新版10-17-2011發表)已談了一些，請容許我更深入的探討看看。

首先請各位網友想像一下，在現今地質學家所謂的全新世(Holocene， 1萬年前～至今)能夠採集到太古宙(Archean Eon，大約38億～28億年前)的古微生物化石標本已經相當的不容易，取得後還要辨別鑑定它們的真偽，更是難上加難的一件事。第一點我們可以想到的是標本的數量應不會太多，而且鑲嵌在遂石(chert)中的微生物標本切成薄片用顯微鏡觀察後，就無法恢復原樣了。第二點就算現今生化、分子生物的技術突飛猛進、一日千里，可是到目前，大概還沒辦法檢驗幾十億年前的微生物標本中，到底有沒有光合系統存在？更不用說進一步來區分是光合系統I，還是光合系統II。換言之，現今古生物學家所能做的實驗只是解剖或形態上的辨識，而無法進行生理、生化方面的確認。



請各位網友看一下圖七，這就是上一篇短文中也提到的加州洛杉磯大學(UCLA)蕭夫博士(Dr. William J. Schopf)發表於〈Science〉上論文，於遂石(Apex Chert)中發現的藍綠藻化石光學顯微鏡照片及翻畫的圖。光憑這樣的型態觀察，蕭夫博士在1993年〈Science〉上的論文中提到他可區分出11種存活在35億年前的藍綠藻(cyanobacteria)﹝參考文獻6﹞，而這圖中是其中的若干種類。蕭夫博士(Dr. Schopf)文章發表之後，一開始古生物學家的態度是存疑的，一段時間之後，由於Dr. Schopf自己的著書立說﹝參考文獻4，5﹞，及一些科學家的推波助瀾﹝參考文獻2﹞，很多科學家就認為是演化史上的金科玉律了。包括國立編譯館的編輯委員們也如此認定，於是國中生物的教科書就出現了這樣的文字：「最早的化石發現於西澳，是35億年前的藍綠藻化石。」不僅如此，有些國外出版的大學教科書也都如此引用呢！



圖七、到目前為止，相當著名或惡名昭彰(famous or infamous)的地球上最早存在藍綠藻化石的光學顯微鏡照片及翻畫的圖。

From： Schopf, J. W. 1993 Microfossils of the early Archaean Apex Chert: new evidence for the antiquity of life. Science 260：640–646.
一直到了2002年牛津大學(Oxford University)的Martin D. Brasier博士的團隊，來到西澳與Schopf博士同樣的採集地點(請參考圖八)，而且做了更廣範圍的採集。在上一篇短文本人也有提到，Dr. Brasier團隊做了更多，更精細的分析之後，認為那些看來像是微小化石(microfossils)的結構，其實只是石墨(graphite)經長時間地質變化後的次級產物(secondary artefacts)而已。所以只能說是微小的結構(microstructures)，而非微小的化石(microfossils)。




圖八、Martin D. Brasier博士團隊發表在2002年3月7日〈Nature〉科學期刊論文的第一個圖。標明當年Dr.William J.Schopf採集標本的位置4及Dr.Brasier團隊他們的採集範圍1～9。


讓我們從另一個角度來思考這個問題，古生物學家幾乎都同意，原始地球大氣層中是不含氧氣的。原始地球大氣層的氧氣濃度一直要到22億～20億年間才明顯的增加。 如果在35億年前，藍綠藻(菌)就已經演化出現在地球上，而許多人都知道，藍綠藻是繁殖速度非常快的原核生物，因此似乎用不著十幾億年歲月的累積，才能夠明顯的增加大氣層的氧氣濃度吧？

今年(2011年)8月21號出版的〈Nature Geoscience〉上有一篇論文標題為《34億年前西澳洲岩石中以硫為代謝物質細胞的微小化石》；《Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of western Australia.》﹝參考文獻11﹞是牛津大學(Oxford University) 的Dr. Martin D. Brasier與西澳大學(University of Western Australia)的Dr. David Wacey等科學家共同發表的，蠻巧合的是他們採集標本的位置，離當年Dr. Schopf團隊的採集位置只相距20英哩。經過反復的確認後，他們的結論認為：34億年前的細菌應該是以H2S等硫化物光解產生的電子、ATP及輔酶，用於合成有機養份。

這樣的論點顯然比較契合「較原始的細菌只有一個光合系統，匯集的光能只能光解H2S」的概念。而藍綠藻(菌)具有兩個綜合在一起的光合系統，怎樣都很難想像演化之初就可一蹴而即。

許多文獻上都說牛津大學以Brasier博士為首的團隊，與加州大學洛杉磯分校(UCLA)以Schopf博士為首的團隊，兩者間的筆戰已持續了超過十年，兩所都是世界上最頂尖的大學，兩位教授也都是相當優秀的古生物學者，以我這學生命科學的門外漢而言，本來實在沒有資格去評斷他們誰是誰非，像Brasier團隊發表於〈Nature Geoscience〉上的論文﹝文獻11﹞，我看了好幾遍，看懂得部份不會超過三分之一。


如果網友您常常看國內國外的科學期刊，編輯們很喜歡將題目相似而論點不同的兩篇文章編輯在一起，像2002年的〈Nature〉期刊Dr. Schopf論文擺在73-76頁﹝參考文獻9﹞；Dr. Brasier的論文就擺在76-81頁﹝參考文獻10﹞，個人覺得是非常好的安排。主編的意思應該是要讓讀者們自行了解或自行判斷孰是孰非，於是請容許我也效法他們一下吧，到底誰是地球上最早出現的化石？到底是藍綠藻還是嗜硫細菌？聰明的網友們，有興趣的話請你們看過這兩個團隊的論文後，也可以考慮一下，自行來決定看看，誰的論點較正確合理呢？

Dr. Brasier 2002年發表於〈Nature〉的論文網址如下：http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/full/416076a.html
Dr. Schopf 2002年發表於〈Nature〉的論文網址如下：http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/full/416073a.html
不過如果看了以上的文章，憑著推理和直覺(hunch)您會發覺我是傾向贊同Brasier博士團隊的論點。


參考文獻：



1. Stoeckenius W.1976 The Purple membrane of salt-loving bacteria.Scientific American,234(6): 38-46.

2. Schopf, J. W. & Walter, M. R. 1980 Archaean microfossils and ‘microfossil-like’ objects—a critical appraisal. In 2nd Int. Archaean Symp. Perth. (eds. J. E. Glover & D. I.Groves), pp.23–24. Australia: Australian Academy of Science,(Abstr).

3. Schopf, J. W. & Packer, B. M.1987 Early Archean (3.3 billion to 3.5 billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia. Science 237：70−73.

4. Schopf, J.W. 1992a The oldest fossils and what they mean. In Major events in the history of life (ed. Schopf J. W.), pp. 29–64. Sudbury, MA, USA: Jones and Bartlett.
5. Schopf, J. W. 1992b Paleobiology of the Archaean. In The proterozoic biosphere: a multidisciplinary study (ed. Schopf J. W. & Klein C.), pp. 25–39. New York, NY: Cambridge University Press.

6. Schopf, J. W. 1993 Microfossils of the early Archaean Apex Chert: new evidence for the antiquity of life. Science 260：640–646.

7. Schopf, J. W.1994 in Early Life on Earth (ed. Bengtson, S.) 193−206 (Columbia University Press, New York).

8. Schopf, J.W. 1999 The cradle of life. New York, NY: Princeton University Press. 367 p.9.

9. Schopf, J. W., Kudryavtsev, A. B., Agresti, D. G., Wdowiak, T. J. & Czaja, A. D. 2002 Laser-Raman imagery of Earth’s earliest fossils. Nature 416：73–76. (doi:10.1038/416073a)

10. Brasier M. D., Green O. R., Jephcoat A. P., Kleppe A. K., Van Kranendonk M. J., Lindsay J. F., Steele A.& Grassineau N. V. 2002 Questioning the evidence for Earth's oldest fossils. Nature 416：76-81.(doi:10.1038/416076a)

11. Wacey D., Kilburn M. R., Saunders M., Cliff J. & Brasier M. D. 2011 Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of western Australia.Nature Geoscience 4：698-702.( doi:10.1038/ngeo1238)