神經管的發育；脊髓與腦的形成
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為何感覺神經元的動作電位(Action
Potential)都由脊髓的背面傳入？；
運動神經元的動作電位都由脊髓的腹面發出？
胚(embryo)的早期，這樣的分化就已經決定。
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1. 整個神經系統是由胚胎組織的外胚層（ectoderm）發育而來。
2. 神經系統發育的第一個徵兆，是大約在胚(Embryo)發育的第18天，背部出現神經板（neural plate）。後續幾天之內，神經板向內形成神經溝（neural groove）。在發育的第二十一天，神經溝的邊緣─神經摺(Neural fold)遇合形成神經管（neural tube）。
圖01. 神經管形成步驟：1神經板(Neural plate)→2神經溝(Neural groove)→3神經摺(Neural fold) →4神經管(Neural tube)。
General Embryology - Detailed Animation On Neurulation
(普通胚胎學—神經管發育之詳細動畫)
神經管的腹側，實心紫色的構造就是脊索(notochord)。
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3. 神經管的前端繼續增生分化發育成腦部，而神經管的其他部分則增生分化形成脊髓。神經管旁的神經脊細胞（Neural crest cells）則演變成周邊神經系統。
4. 神經系統只有兩類的細胞：1為產生傳遞動作電位(Action Potential)之神經元=神經細胞，與感覺、思考、記憶、控制肌肉活動、調節腺體分泌…有關。
2為支持(Support)、保護(Protect)、營養(Nourish)神經元之神經膠細胞。
圖02. 神經元(Neurons)與神經膠細胞(Neuroglia)之比較
圖03. 中樞神經系統(CNS)的神經膠細胞(Neuroglia)種類：
a.
星狀膠細胞(Astrocyte)
b.
微小膠細胞(Microglia)
c.
寡突膠細胞(Oligodendrocyte)
d.
室管膜細胞(Ependymal cell)
一、 舊的觀念：
1.
在原腸胚期(Gastrula
Stage)形成了三胚層，其中中胚層(mesoderm)形成的脊索(Notochord)，誘導背面的外胚層(ectoderm)形成神經板(neural plate)→形成神經溝(neural groove)→再形成神經摺(neural fold) →最後形成神經管(neural tube)。
圖04. 形成神經管(Neural Tube)之步驟。
圖中BMP是骨塑型蛋白(Bone Morphogenetic Protein)
的英文縮寫。容後說明。
2.
神經管(neural
tube)前方增生分化形成腦(brain)，後方增生分化形成脊髓(Spinal Cord)，神經管旁的神經嵴
細胞，增生分化形成周邊神經系統等其他組織，神經管
中空的管腔將來形成腦脊髓腔，內具有快速循流的腦脊
髓液(cerebrospinal fluid, CSF)。
3.
中樞神經系統(CNS)—腦 & 脊髓
周邊神經系統(PNS)—12對腦神經 &
31對脊髓神經
圖05.
胚期的18天～24天，形成神經管之過程。
• (A)〜(D)圖的綠色部分是表示神經管的發育。
•
(B)〜(D)圖的咖啡色部分是表示，神經嵴細胞(Neural crest)發育為背根神經節(Dorsal root ganglia)。
4.
四十年前的學生，能夠將神經板、神經溝、神經摺這些名詞觀念記得，就已經非常OK。那時當學生相對的輕鬆！
二、 新的觀念：
1.
成年之後的脊髓，
將動作電位送往周邊的，運動神經元(motor neurons)都位於脊髓
的腹面；
接受周邊動作電位的，感覺神經元(Sensory neurons) 都位於脊
髓的背面。
為什麼會有如此的分化？
2.
胚的早期，骨塑型蛋白(BMP)以及音蝟因子蛋白(SHH)共同誘導的結果。
音蝟因子蛋白(SHH)→誘導運動神經元形成；
骨塑型蛋白(BMP)→誘導感覺神經元形成。
(A)
脊索的基因表現音蝟因子蛋白(SHH)，覆蓋神經管(Neural tube)的腹面；背面表皮的基因表現骨塑型蛋白(BMP)，覆蓋神經管的背面。
(B)
脊索的SHH，又誘導神經管腹面胚胎細胞基因表現SHH；
背面表皮的BMP，誘導神經管背面胚胎細胞基因表現BMP。
(C)
神經管腹面形成SHH濃度梯度；
神經管背面形成BMP等生長因子濃度梯度。
(D)
SHH濃度梯度，誘導運動神經元形成；
BMP等生長因子濃度梯度，誘導感覺神經元，
以及與感覺神經元相關的，中間神經元(interneurons)形成。
圖06. 脊髓的分化機轉。
EMBRYONIC DEVELOPMENT: THE NOTOCHORD
(胚胎發育：脊索的發育)
短片最後有提到脊索誘導(notochord induction)的概念，經由脊索的誘導才能發育成正常的神經管(Neural Tube)。
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3.
在原腸胚期(Gastrula Stage)，外胚層細胞合成分泌骨塑型蛋白(Bone Morphogenetic Protein ,BMP)，當背部外胚層細胞能接受到BMP的訊息→外胚層分化形成表皮(epidermis)。
4.
一些神經誘導因子如Noggin、Chordin，與骨塑型蛋白(BMP)結合，使得BMP無法與外胚層細胞，細胞膜上的BMP接受器(BMP receptor)結合，因而抑制了BMP的信號傳導，胚背部的外胚層細胞則不再被誘導分化形成表皮，而被分化形成神經管。
5.
神經誘導因子=表皮誘導因子BMP之抑制因子。
6.
脊索(notochord)合成分泌音蝟因子蛋白(Sonic Hedgehog Protein,SHH)，是一種型態素(morphogen)，為促使腹面神經管的分化所必須。
骨塑型蛋白(BMP)與神經管發育的問題，本文已經相當程度的簡化！光是骨塑型蛋白(BMP)目前已知的就有15種之多！每種在細胞層級的作用方式又可能不同！我們只要聽過這個專有名詞，也就對得起它了，不用理會它詳細的作用機轉！
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7.
以上還只是提一個大概而已，同時別忘了40年前的神經板…的觀念當然必須要先教。想想，當現在的師生，相對的辛苦許多！！
圖07. 胚的的32天，已可見神經管(Neural
Tube)前端增生分化成前、中、後腦。
圖08. 成體腦的透視圖。
(A)子圖：腦之後面觀。(B)子圖：腦之側面觀。
【發現】精華影片 - 20131207 - 人體奧秘系列
- 大腦地圖
3分鐘的短片提到大腦的可塑性，熟能生巧等很好的基本觀念。可是在2分03秒提及，人類的大腦神經細胞，40歲以後就停止生長，現在不認為如此，最少在與短期記憶有關的海馬體(Hippopotamus)，神經細胞一直持續分裂生長。
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大腦如何儲存記憶? 揭開記憶的迷霧－民視新聞
記憶依時間分為長期記憶和短期記憶，依形式分為外顯記憶盒內隱記憶。
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切除海馬體會有什麼後果呢? – 山姆‧基恩
5分25秒的TED短片，以有名的H.M.為例，說明缺乏海馬體對記憶的影響。
需要的網友請直接上YOUTUBE網站點閱，因為有中文(台灣)的翻譯。
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You can grow new brain cells. Here's how | Sandrine Thuret
(如何讓腦袋長出新的神經元｜Sandrine Thuret)
11分04秒的TED短片，專家現身說法，告訴大家學習、運動……能讓海馬體長出更多的新神經元(Neurogenesis)。
需要的網友請直接上YOUTUBE網站點閱，因為有中文(台灣)的翻譯。
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Forebrain─前腦 Telencephalon─端腦 端腦包括兩側大腦半球、基底核、菱邊系統
Diencephalon─間腦 間腦包括上視丘、視丘、下視丘
Midbrain─中腦 Mesencephalon─中腦 中腦包括四疊體(兩個上丘、兩個下丘)
Hindbrain─後腦 Metencephalon─菱腦 菱腦包括橋腦、小腦
Myelencephalon─末腦 末腦包括延腦
圖09.
人類(a)1個月的胚→(b)5星期的胚→(c)成體腦的發育情形。
8.
腦的發育最明顯的是在中腦處，發生了一次彎折→因而形成四疊體(Tectum)。
9.
四疊體分成：
a.
兩個上丘(superior
colliculus)：視覺反射中樞
(=瞳孔光反射中樞)
b. 兩個下丘(inferior colliculus)：聽覺反射中樞
視丘是所有感覺傳到大腦的轉接站(relay center)，
但嗅覺例外，嗅覺不經視丘，由嗅神經直接傳到大腦皮質。
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※經過多年的研究，科學家們對脊髓的分化原因，已有所了解。至於比脊髓複雜許多的腦之分化，仍有許多的未知。本篇BLOG只敘述腦的形成，以及稍微提及一些腦部位的功能。
太棒了 謝謝整理這些！
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