植物的外在防禦機制(External Defenses mechanism) 10-18-2018

植物的外在防禦機制(External Defenses mechanism)

一、植物外在的防禦機制有：

1.  堅硬的樹皮、果皮(內含木質素(lignin)、木栓素(suberin))。

2.  棘(thorns)—特化的莖(modified stem)。

3.  針(spines)—特化的葉(leaves)或托葉(stipules)。

4.  刺(prickles)—特化的莖或葉的表皮。

5.  彭壓改變(change turgor pressure)—含羞草受到碰觸時，葉枕細胞的彭壓改變使葉片合攏。(觸發運動)

6.  凝固的乳白色乳膠(shrinkage milky latex)

7.  茸毛(trichomes)

8.  針晶(raphides)

9.  揮發性的有機物質(Volatile Organic Compounds,VOC’s)

二、堅硬的樹皮、果皮(內含木質素等)

 1. 在植物樹皮、果皮中，木質素單體以多種形式聚合成木質素

 (lignin)，再像黏膠劑一樣將纖維素(cellulose)粘合起來，給予植物一定的機械強度，抵禦掠食者(predators)侵襲的能力。

圖01. 木質素(lignin)的結構圖。右上方可見組成木質素的三種單體——H單體、G單體和S單體。
圖片來源：https://read01.com/KGMNx4.html#.W8fTtvZuI2w

植物抵禦外敵的妙方—瓦連廷．哈姆迪 (The amazing ways plants defends themselves—Valentin Hammoudi) 6分12秒的TED短片，將植物對抗掠食者的機制，深入淺出的介紹給大家。 需要的網友，請直接上YOUTUBE網站點閱，因為有中文(台灣)的翻譯。 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=Hja0SLs2kus

二、    棘(thorns)、針(spines)、刺(prickles)

1.  植株的棘(thorns)是由特化的莖形成。

圖02. 夾竹桃科假虎刺屬的大花假虎刺(Carissa bispinosa)，又名卡利撒、美國櫻桃。樹枝上的棘(Thorns)是由特化的莖形成。

圖片來源：https://hodnik.com/plantes-d-orangerie/200-carissa-bispinosa.html#googtrans(fr|zh)

圖03. 大花假虎刺(Carissa bispinosa)紅色的的果實。保護植株的棘也清晰可見。

圖片來源：http://kplant.biodiv.tw/卡利撒/卡利撒.htm

2.  植株的針(spines)是由特化的葉或托葉(stipules)形成。

圖04. 梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica），又名食用仙人掌。莖上的針(Spines)是特化的葉形成。

圖片來源：https://zh.wikipedia.org/wiki/梨果仙人掌

圖05. 金合歡(Acacia eriolaba)莖上的針，是由特化的托葉(stipules)形成。

圖片來源：http://www.kyffhauser.co.za/Plants1/Acacia_erioloba/Image4.htm

3.  植株的刺(prickles)是由莖(stem)或葉(leaves)特化的表皮形成。

圖06. 玫瑰的刺(prickles)是由莖的表皮特化形成。

圖片來源：https://www.kings.co.nz/gardening-news/10-fascinating-facts-about-roses

圖07. 龍葵(Solanum pyracanthum)的刺(prickles)是由葉的表皮特化形成。

圖片來源：https://www.ebay.co.uk/itm/Solanum-pyracanthum-50-seeds-porcupine-tomato-harvested-2018-/282243961990

圖08. 龍葵(Solanum pyracanthum)的花與果實。

圖片來源：https://toptropicals.com/cgi-bin/garden_catalog/cat.cgi?uid=SOLANUM_PYRACANTHUM&comments=1

三、   彭壓改變(change turgor pressure)

圖09. 當植物細胞在高張溶液(Hpertonic solution)時，水分離開液泡(vacule,藍色的胞器)彭壓降低，植物呈現鬆弛(Flaccid)的狀態。

當植物細胞在低張溶液(Hpotonic solution)時，水分進入液泡(vacule)彭壓增加，植物呈現堅挺(Turgid)的狀態。

圖片來源：https://www.quora.com/What-is-a-turgid-cell-and-a-flaccid-cell

含羞草葉枕細胞(Pulvinus)彭壓瞬間的改變(觸發運動)，導致小葉的閉合，快速的動作可以嚇走想吃食牠的小動物。

高速攝影：含羞草的觸發運動 難得的好短片，解釋的非常清楚！ 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=-Asdw1dW1I4

四、凝固的乳白色乳膠(shrinkage milky latex)

圖10. 右圖有乳膠保護的聖誕紅=大戟(Euphorbia pulcherrima )葉片；

左圖沒有乳膠保護的葉片。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/5259556/

圖11. 罌粟(Opium poppy)果實富含乳膠(latex)。

圖片來源：https://www.thedailygarden.us/garden-word-of-the-day/latex

五、茸毛(trichomes)

1.  茸毛是表皮(epidermis)特化的毛髮狀構造。

2.  分為非腺狀茸毛(non-glandular hairs)及腺狀茸毛(glandular hairs)兩種。

      非腺性茸毛沒有毒性，只會引起觸癢的不舒服感覺(例如：辣

      椒Capsicum pubescens)。

3.  腺性茸毛一般具有毒性(例如：大麻Cannabis sp.)。

圖12. 辣椒的花柄、莖及葉片上均有茸毛。

圖片來源：https://delange.org/Rocoto_Pepper/Rocoto_Pepper.htm

圖13. 大麻(Cannabis plant)右上方腺狀茸毛(Trichomes)，分泌的液體具有成癮性。具有Delta-9-tetrahydrocannabinol (THC)等的成癮化學物質。

圖片來源：https://honestmarijuana.com/trichomes/

六、針晶(raphides)

1.  針晶是植物細胞中草酸鈣(Calcium Oxalate)的結晶。

2.  吃食含有針晶的植物(例如鳳梨)，有可能引起口腔灼熱感、強烈的麻木感、腫脹等不舒服的感覺。因為針晶也是植物防禦的一環。

圖14. 嫣紅蔓細胞內雪茄狀的針晶(raphides)。

圖片來源：http://www.indefenseofplants.com/blog/2018/9/11/raphides-a-gnarly-form-of-plant-defense

七、釋放出揮發性的有機物質(Volatile Organic Compounds)

1.  天竺葵(Geraniums)受侵害時，釋放出使君子酸(Quisqualic Acid)，麻痺侵害的害蟲。

2.  番茄等植株本身受到病蟲害侵襲時，會釋放出揮發性化學物質，給鄰近的植株，是一種化學性的溝通禦敵方式。

圖15. 番茄葉片受傷(wounded leaf)時，會產生18個胺基酸的多胜類激素—系統素(Systemin)，經由韌皮部(phloem)輸送到整個植株，是一種化學性的防禦。

圖中的雙層淡綠色磷脂層是細胞膜、藍紫色球型構造是細胞核。

系統素(Systemin)會引起番茄細胞內的一連串化學反應，讓蛋白酶抑制物(proteinase inhibitors)等的基因表現，害蟲如果吃食了具有蛋白酶抑制物的葉片，最後使得害蟲的消化道，無法攝取必需胺基酸而死亡。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/4390389/14/images/7/Systemic+Response.jpg

圖16. 植株葉片受傷，訊號經韌皮部傳至整個植株，最後形成揮發性的茉莉酸(jasmonic acid)，一方面讓整個植株產生對抗害蟲消化道吸收的蛋白質酶抑制物，另一方面告知鄰近植株增強牠們的防禦能力。

圖片來源：http://ww2.biol.sc.edu/~johstrat/