Biological Freak: 真核細胞隔間化(Eukaryotic Cell Compartmentation) 10-30-2018

真核細胞隔間化(Eukaryotic Cell Compartmentation)

真核細胞(Eukaryotic Cell)內，擁有一個個分別具有不同用途的工具箱(=胞器)，來協助真核細胞完成特定的生理功能。

真核細胞基因表現的分泌型蛋白質，都會進入內質網(ER)進行初級糖化，再送到高基氏體進行次級糖化。最後，如果這個蛋白質不需要糖分子，在分泌前會將糖分子切除。

1. 溶酶體(Lysosome)的功能—水解各種物質(老舊的胞器、胞吞的異物、侵犯細胞之細菌…)

內質網(Endoplasmic Reticulum, ER)的功能—合成蛋白質、初級糖化新合成的蛋白質…(詳細的功能請見圖06.)

高基氏體(Golgi complex)的功能—形成溶酶體、次級糖化新合成的蛋白質(包裝Packaging)、將不同的糖蛋白分配(sorting)到不同的胞器或形成分泌小泡，分泌到細胞外…

2. 為何由細胞核基因表現的分泌型蛋白質必須糖化(Glycosylation)？

a. 產生正常的摺疊(三級構造)，形成有功能的醣蛋白

(Folding)。

b. 維持蛋白質穩定，延長半衰期的時間(Stability)。

c. 與其它巨分子做正確的認知(Recognition)。

圖01. 經由內質網初級糖化以及高基氏體次級糖化的醣蛋白，才能摺疊成有功能的三級構造、延長存活的時間、與其它巨分子作正確的認知。

圖左上方不同顏色、不同形狀的構造，代表不同種類的單糖。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/10613641/36/images/2/Glycosylation+Affects+Protein+%26+Lipid+Function.jpg

圖02. 初級糖化在由粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)發生。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/10613641/36/images/3/Glycosylation+Begins+in+the+ER.jpg

圖03. 次級糖化在高基氏體中進行。每個不同的糖化步驟，由不同的酵素催化。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/10613641/36/images/4/Glycosylation+Continues+in+the+Golgi.jpg

3. 為何各種的胞器，分別扮演不同的角色？因為真核細胞用性質各異的膜，將一些功能相同的酵素，包裹集中於特殊的膜狀胞器內，然後在胞器中行使特殊的功能，這也就是隔間化(compartmentation)的目的。

4. 由分泌型蛋白質糖化的例子，網友們該可以感覺到真核細胞的複雜性(complexity)。而且複習到分泌型蛋白質上醣分子的重要性。

5. 真核細胞由細胞核DNA上基因，表現之前驅蛋白，最後能準確無誤的「宅配」到正確的胞器中，各司其職。形成所謂隔間化的蛋白質(Compartmentalized proteins)，這應該是真核細胞能演化成功的重要關鍵！

6. 再舉一例：葡萄糖代謝過程中，乙醯輔酶A的形成(Acetyl CoA formation)的酵素；克式循環(Krebs cycle)的酵素；氧化磷酸化(Oxidative Phosphorylation)的酵素，絕大部分都是細胞核內的基因所表現，都能準確無誤的「宅配」到粒線體中，不只送抵粒線體，還送到粒線體的正確位置。這是多麼不可思議的事情，而真核細胞就是辦到了！

圖04. 代謝葡萄糖的過程：乙醯輔酶A的形成；克式循環的酵素是在粒腺體的基質(Matrix)；氧化磷酸化的電子傳遞鏈以及ATP合成酶是在粒腺體的內膜嵴(Crista)上。每一個相關的酵素或是酵素的次單位，都能精確無誤的送到正確的位置。

圖片來源：https://yamol.tw/itemtag-%E6%AA%B8%E6%AA%AC%E9%85%B8%E5%BE%AA%E7%92%B0-77328.htm

圖05. 真核細胞隔間化(Cellular Compartmentation)—真核細胞精緻又井然有序的，形成細胞膜(plasma membrane)、細胞核(nucleus)、內質網(endoplasmic reticulum)、高基式體(golgi complex)、溶酶(=素)體(lysosome)、過氧化氫小體(peroxisome)各式各樣的膜狀胞器的過程，稱為細胞隔間化。

自從電子顯微鏡問世後，細胞學家觀察到這樣的事實，但至今仍然不知是用甚麼樣的機轉辦到？

此圖是以動物細胞為例。

圖片來源：http://osomeweb.com/eukaryotic-protist-cell-diagram-labeled.html

圖06. 真核細胞隔間化後各種膜性胞器之功能。

細胞核	DNA的複製、RNA的合成(=DNA轉錄)
粒線體	丙酮酸的氧化去羧化、檸檬酸循環(Citric Acid Cycle)、RCh、脂肪酸的β-氧化、KB/尿素/血色質/麩胺酸醯胺的合成、天門冬胺酸轉氨酶(AST)反應=SGOT反應
粗糙內質網	其上覆著的核醣體，進行蛋白質合成(訊息RNA的轉譯)
平滑內質網	三酸甘油脂/膽固醇的合成、脂肪的去飽和化、多源性化學物質的水解
溶酶(素)體	非特異性的水解各種物質
細胞膜	分子/離子/訊息分子訊息的運輸(訊息經由運輸蛋白/通道/接受器來傳送)
高基氏體	蛋白質的次級糖化、包裝分配各種醣蛋白
過氧化氫小體	形成及分解過氧化氫(H₂O₂)及過氧化物
細胞質液	糖解、糖質新生、儲存肝糖、五碳糖循環、轉胺基化、脂肪酸/尿素/尿酸/血色質合成、乙醇(=酒精)氧化