深度探討深海中的稀奇動物(紅色大管蟲、大王魷魚、大王酸漿魷魚、腔棘魚)
「大海會帶給每個人希望，就如同沉睡會帶來好夢一般。」
──克里斯多夫‧哥倫布
很可能是生命起源的深海熱泉生態系；著名小說《海底兩萬里》中的大海怪；深海中悠游了四億年的活化石。這些稀奇古怪的事物，都蘊藏於無垠的大海中，那大海裡到底還有著多少的神秘呢？這些生物，牠們與血紅素(Hemoglobin)、血藍素(Hemocyanin)之間又有什麼關聯性？讓我們來一探究竟！
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一、紅色大管蟲及龐貝蟲：
1. 1977年2月，美國森林洞(Woods hole)海洋研究所的深海潛艇愛文號(Alvin)，在加拉巴哥群島(Galapagos Islands)東北方250公里，海深2500公尺處，做地質探勘時，無意間發現一個生意盎然，以前完全不為人知的深海熱泉生態系(Hydrothermal ecosystem)。
2. 從此，1977年變成一個非常重要的分水嶺，影響所及，生命科學教科書的內容，也都因此而需要改寫。
3. 1977年以前大家只知道，地球上大大小小的生態系唯一的能源就是光能。
4. 1977年以後才驚覺，原來地球上有完全不以陽光，而是依靠地熱為能源的
深海熱泉生態系(Hydrothermal ecosystem)。
生態系(ecosystem)：需有持續能量供應(光能或地熱)，由生物因子及無生物因子間相互影響所建立的複雜而穩定的系統。小到一個池塘；大到整個地球都是生態系的範例。
1.生物因子：
(1)生產者─藻類及植物；嗜硫細菌。
(2)消費者─草食性動物及肉食性動物。
(3)分解者─細菌；真菌。
2.無生物因子：水、溫度、土壤、空氣和風。
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5. 由於熱泉噴出物中富含硫化氫和礦物質而呈現黑色，於是專家們又稱它為「黑煙囪」(black smoker)。整個生態系以嗜硫細菌為生產者，熱泉蝦、熱泉蟹吃嗜硫細菌而成了初級消費者，陸續發現貽貝、雙殼貝等五百多種分別隸屬於生產者、消費者和分解者等不同階層的生物，儼然構成了一個完整的生態系。
6. 在深海熱泉生態系中，最特殊的是發現兩種前所未見的動物：一為紅色大管蟲，另一為龐貝蟲。兩者均喜歡聚集成群。
a.
紅色大管蟲(Riftia
pachyptila)：
圖01.
僅出現在深海熱泉生態系的特殊動物─紅色大管蟲(Riftia pachyptila)。
(1.) 體長2.5公尺，寬4公分，住在3公尺長的白色幾丁質(Chitin)成分硬
管中，頭部有紅色羽狀的鬚腕。
(2.) 能生存的海水溫度，在10～20℃之間，壽命1～2年。
(3.) 紅色大管蟲體無眼睛、無口、無消化道、無肛門，體內有特殊的血紅素
及大量共生(symbiosis)的嗜硫細菌，屬於鬚腕動物門(Phylum
Pongonophora)。
圖02.
紅色大管蟲(Riftia
pachyptila)無眼睛、無口、無消化道、無肛門，體腔中有許多營養體細胞(Trophosome cell)內含大量共生嗜硫細菌，營養體細胞是進行化合作用(Chemosynthesis)的場所。紅色羽毛狀的鬚腕在白色管中時時伸進伸出。
(4.) 大管蟲的血紅素負責將硫化氫(H2S)及氧氣(O2)運送給嗜硫細菌，然後細
菌將硫化氫、氧氣等轉變成碳水化合物，供給細菌本身和大管蟲。此種
利用地熱能量合成有機養分的過程稱為化合作用(chemosynthesis)，以
別與利用光能的光合作用(photosynthesis)。
b.
龐貝蟲(Alvinella pompejana)：
(1.) 1980年在太平洋中洋脊附近發現，體長約13公分，屬於環節動物門多
毛綱的龐貝蟲。
(2.)
牠是目前已知最能耐熱的動物，一樣住在附著於黑煙囪壁的管中，頭端
露出於管外，頭端溫度大約20～30℃；最讓人訝異的是尾端貼近黑煙
囪，經測量溫度竟然高達80℃。
(3.) 一般認為蛋白質在溫度超過60℃開始變性，而龐貝蟲的尾端在80℃的
高溫下，仍完好無傷，這些動物耐高溫的機制至今仍然成謎。
(4.)
龐貝蟲和大管蟲一樣體內有共生的細菌，血液中一樣是以血紅素運送氧
氣。
圖03.
棲息管子附著在熱泉壁上的龐貝蟲，約一半的蟲體伸出管外。
圖04.龐貝蟲(Alvinella pompejana)的幼蟲，長度約1公分。
龐貝蟲有兩點與紅色大管蟲不同：
1.
大管蟲只會棲息在幾丁質(chitin)管中，鬚腕狀的頭部時時伸進伸出。而龐貝蟲有時會離開棲息的石管，在方圓一公尺範圍內的海水中遊蕩；
2. 大管蟲的共生菌全在體內，龐貝蟲的共生菌可生長在纖毛上形成絲狀，同時分泌黏液，認為司保護作用。
※深海熱泉生態系(Hydrothermal ecosystem)並不是一個穩定的生態系，熱泉噴發1～2年，最多數十年就會停息，而換往別處噴發。熱泉生態系的動物們，如何隨著熱泉遷移？至今也是個未解之謎。
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3. 熱泉區的動物不須光能為能源，但是牠們還是需要氧氣。
4. 深海的氧氣，主要是來自極地寒冷的海水，因為氣體的溶解度與溫度呈反比，所以極地寒冷海水中溶有大量的氧氣，又因為寒冷海水比重大而往下沉，沉到深海後在經由海洋輸送帶(Great Ocean Conveyer)─在深海及淺海流動的巨大洋流，將氧氣、養份送到全球各地。
5. 地質學家認為兩億五千萬年前，因為海洋輸送帶停擺，造成90％海洋生物、80％陸上生物的消失，形成演化史上最嚴重的一次大滅絕(mass extinction)。
6. 現今全球暖化，兩極沉降到深海的氧氣日減，大家比較觀注在陸地上的北極熊可能50年後滅絕的問題，可是請想想，如果海洋輸送帶再一次的停擺，那麼在看不見的深海中會面臨著多大的一場浩劫呀！
二、
大王魷魚(giant squid)：
棲所(Habitat)在深海中，死亡後有時會漂流到海岸邊的龐然巨獸，長久以來一直是漁民們心目中大海怪的首選，更由於法國科幻小說家儒勒凡隆(Jules Verne) ，在《海底兩萬里》這本暢銷小說中的推波助瀾，使得牠處處都充滿著神祕。
(1.) 一直到1857年丹麥的動物學家史汀斯翠普(Stenstrup)才終於確認，牠們不是海怪，牠們只不過是深海的巨大魷魚而已，並且命名為大王魷魚(Architeuthis dux) 。
(2.) 2004年 9月才由日本科學家窪寺恆己拍攝到牠在深海棲地捕食的珍貴照片。
東京自然科學博物館的研究員窪寺恆己(Tsunemi
Kubodera)與小
笠原鯨魚觀察協會的觀察員森恭一(Kyoichi Mori)合作，他們根據十
年來鯨魚觀察協會蒐集的資料顯示，在小笠原群島的父島，每年九月
到十一月，抹香鯨會日夜不停的潛向深海，他們推測抹香鯨應該是在
捕食大王魷魚。於是他們設計了23套有長線浮球系統的深海照相
機、先進的照明設備和誘餌，放到各種深度的海域等待，經過兩年漫
長的努力，終於皇天不負苦心人，於2004年9月30日晨，科學界首
次拍攝到大王魷魚於900公尺深海捕食蝦餌的珍貴照片。
(3.)
根據他們的觀察分析，大王魷魚應是主動活躍的獵食者，2006年12月4日，他們又以深海攝影機攝錄到大王魷魚捕食的影像，更加深此一說法的正確性，這一點與傳統的思維完全相反。
(4.) 在2012年7月11日窪寺恆己博士(Dr.Tsunemi Kubodera)，首
次在630公尺的深海，親眼觀測以及拍攝到出沒在北太平洋的日本大
王魷魚。
圖05.窪寺恆己博士(Dr.Tsunemi
Kubodera)，首次在630公尺的深海，親眼觀測以及拍攝到出沒在北太平洋的日本大王魷魚。
(5.)
大王魷魚是快速成長的動物，3～5年即達生育年齡，體型雌大王魷
魚大於雄大王魷魚，雌魷魚可長到13公尺，觸手腕長度為外套膜四
倍，是所有魷魚中比例最高的，也因為如此，所以雌大王魷魚體長可
達 13公尺，而重量卻僅有300公斤左右。
(6.) 大王魷魚以血藍素(hemocyanin)運送氧氣。
圖06.
根據大王魷魚專家O’Shae & Bolstad提供130隻大王魷魚標本，繪製的大王魷魚與成人大小的比較圖。
三、 大王酸漿魷魚(colossal squid)：
1. 大王魷魚從開始有科學性研究至今，大約保存了700個完整的標本。而大王酸漿魷魚，從1925年捕獲第一個標本，至今沒超過20個標本，而且一直沒有完整的成體標本可供研究。
2. 直到2007年2月22日，一艘紐西蘭在南極海域捕捉雪露雪魚(patagonian toothfish)的漁船，無意間捕獲一隻雌性大王酸漿魷魚，牠因咬住雪露雪魚不肯放手，而意外的從深海被拖上船。
影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=ug0p7Np56fM
Discovering A Rare Giant Squid發現一隻稀有而巨大的魷魚
| Colossal Squid大王酸漿魷魚
3. 現場測量體重達495公斤，長10公尺，傲人的體重已經榮登至今發現最重的魷魚了，可是專家們檢查後認為這隻雌魷尚未成年。漁民將牠送給紐西蘭國立Te PaPa博物館，博物館於2008年8月4日進行網路解剖教學，吸引了近50萬人網路觀賞。
圖07.
紐西蘭國立Te PaPa博物館技術人員，正在進行大王酸漿魷魚的解剖，吸引了近50萬人網路觀賞。
表一、大王魷魚及大王酸漿魷魚之比較：
大 王 魷 魚
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大 王 酸 漿 魷 魚
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英 文 俗 稱
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Giant
squid
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Colossal
squid
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成 體 長 度
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約13公尺
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約10公尺
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成 體 重 量
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約300公斤
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估計約800公斤
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眼 球 大 小
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大如排球
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大如餐盤
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觸 手 腕 上
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具有吸盤
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具有倒鉤
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發 光 器 官
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無
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有(位於眼球上方)
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棲 所 範 圍
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500～1500公尺深海
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500～2000公尺深海
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攜帶氧氣的色素
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血藍素(hemocyanin)
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血藍素(hemocyanin)
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發 現 的 海 域
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全球各海域均有發現
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南極海域
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四、大王魷魚集體死亡之謎：
1. 海洋生物學家很早就注意到，有時大王魷魚會集體死亡擱淺在沙灘上，只是一直不明原因。科學家曾在英國頂尖的科學期刊《自然》(Nature 303:422-423, 1999)發表了一篇論文，來解釋大王魷魚集體死亡擱淺的可能原因。
2. 大王魷魚生活在500～1500m的深海，那樣的環境和地面很不一樣，終年黑暗，沒有春夏秋冬四季之分，終年水溫恆定約15℃，水溫恆定溶氧量就恆定(溶氧量與水溫成反比)，大王魷魚終年待在這樣的環境，牠們血液中的血藍素演化適應成15℃時能與最多的氧結合，以維持牠們龐大身軀代謝之所需。
3. 簡言之，大王魷魚生活在一個終年恆定的環境，牠也完全適應其中。所以只要任何的原因(例如海底火山爆發)，迫使洋流改道水溫升高，科學家估計只要海水上升1℃，海水中減少的氧氣量，就可使大王魷魚因為缺氧(hypoxia)而死亡。
4. 又由於大王魷魚的外套膜中含高濃度的氯化銨(NH4Cl)，分子量比海水中主要的離子氯化鈉(NaCl)輕，所以集體死亡後往往浮出水面，被海浪沖至海岸邊。
五、腔棘魚(coelacanth)：
1. 從四億年前，泥盆紀開始，除了南極以外的全球各大洲化石中，都有牠們的芳蹤。
2. 然後在演化史上的第五次大滅絕之後，再也找不到牠們的化石，於是大家認為腔棘魚和恐龍和許多其他的動物，在六千五百萬年前已走進歷史。
3. 一直到1938年12月22日，南非一所博物館的女研究員─Marjorie Courtenay-Latimer，在一艘經常提供牠標本做研究的漁船上，發現一條巨大(長1.5公尺、重57.5公斤)、藍色、長相奇特無比的怪魚。她聯絡了魚類專家史密斯(J.L.B.Smith)博士，經鑑定後，赫然發現這是隻以為絕種多年的腔棘魚。
4. 由於南非聖誕節時非常炎熱，又缺乏冷凍設施，等到史密斯博士來解剖時，許多內臟器官都已腐爛，無法詳細研究。
5. 於是史密斯博士懸賞100英鎊，做為發現第二條腔棘魚的賞金，可是好事多磨，直到14年後，在馬達加斯加附近的科摩羅島(Comoro Islands)第二隻腔棘魚才被發現。
6. 在二十世紀發現腔棘魚的不可思議，就如同在今天突然發現恐龍一樣的聳人聽聞。那麼這隻怪魚到底有那些奇特的地方呢？讓我們由外往內說起：
腔棘魚：
1 腔棘魚具有藍色厚如盔甲的層鱗(cosmoid
scale)；間雜著閃閃發光的白色斑點；
2 似乎會發出冷光的眼睛，尾鰭分成三葉，第二背鰭、成對的胸鰭、腹鰭均有一分節的中軸骨，外包覆使鰭能靈活運動的肌肉。
3 由於這點，演化專家認為，腔棘魚扮演著魚類和兩棲類之間過渡者的角色。
4 腔棘魚沒有脊椎骨，而是以中空的脊索(notochord)支撐身軀和脊髓，這也是牠得名的由來(hollow spine)。
5 有一個大而且近95％都充滿脂肪的鰾，因為脂肪比水輕，所以可以幫助腔棘魚浮沉。
6 卵胎生，非常緩慢的新陳代謝率，生活在科摩羅島附近200～800m的深海中，白天藏匿於岩洞中，夜晚出來覓食。
7 專家們估計科摩羅島的腔棘魚族群大約500隻，1998年在印尼發現了另一個族群的腔棘魚，屬於不同種，族群大小如何？就無從考證了。
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7. 腔棘魚本來生活於淺海，所已死亡後容易形成化石，七千萬年前棲所轉換成深海，死亡後屍體沉入海底，大家再也找不到化石，便以為牠們絕種了。
8. 可是奇怪的是在悠悠四億年的歲月中，不曉得甚麼原因，演化在牠們身上停滯(stasis)下來，也就是說四億年前的腔棘魚和現在的腔棘魚幾乎一樣，所以專家們稱牠們為「活化石」。
9. 腔棘魚血液中攜帶氧氣的蛋白質是血紅素。
圖08.
深海中悠游了四億年的活化石─腔棘魚(coelacanth)。
動物界血液中兩種主要運送氧氣的蛋白質之比較：
表二、血紅素及血藍素的比較：
名 稱
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血 紅 素
(hemoglobin)
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血 藍 素
(hemocyanin)
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結構中與氧氣結合的陽離子
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兩價的鐵離子
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兩價的銅離子
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氧 合 態
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鮮 紅 色
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藍 色
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還 原 態
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暗 紅 色
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無 色
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存 在 動 物
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脊索動物
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軟體動物；節肢動物
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存 在 介 質
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紅血球中
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血淋巴液(hemolymph)中
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◎節肢動物門中的昆蟲綱是個例外，牠們的血淋巴液中既無血紅素也無血藍素，而是以氣管系統(trachea system)運送氧氣。也就是說，昆蟲是以氣流運送氧氣，而非以血流運送氧氣。
◎行筆至此，不禁有這樣的迷思：演化是否真的有方向性可以遵循？
紅色大管蟲及龐貝蟲選擇用血紅素。
大王魷魚及大王酸漿魷魚選擇用血藍素。
腔棘魚又選擇用血紅素。
◎一般認為血藍素(Hemocyanin)與氧氣(O2)的結合能力，只有血紅素
(Hemoglobin)的四分之一。如果真是這樣，這兩種深海巨魷，居住的棲所
(Habitat)，是個遠較地面缺乏氧氣的地方。那麼，演化的過程當中，不是更
應該選擇以血紅素攜帶氧氣才合理嗎？
◎而更讓人不解的是：大家公認演化最成功，種類佔動物界四分之三的昆蟲綱，
血液中既無血紅素也無血藍素，僅僅靠氣管系(trachea system)的簡單擴散就
能達到運輸氧氣的目的。
※難怪有人說：「中國歷代哲人中，以老子最有智慧。」
老子他老人家，在兩千多年就有這樣的話語：「人法地，地法天，天法道，道
法自然……而大道尚簡。」
圖09.
老子雕像。
大自然的事物都趨向於最簡單的方式，的確如此！
紅色大管蟲、龐貝蟲、腔棘魚→用血紅素攜帶氧氣；
大王魷魚、大王酸漿魷魚→用血藍素攜帶氧氣；
動物界種類最多的昆蟲，棄血紅素血藍素不用，
而選擇最簡單的方式→以簡單的氣流運送氧氣。
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