2018年9月2日 星期日

螢火蟲發光的原理 09-02-2018



螢火蟲發光的原理


01. 滿山的螢光小精靈,令人望而忘憂。日本岡山縣後樂園,日本攝影師Tsuneaki Hiramatsu完成了令人驚歎的作品“夏夜螢火蟲軌跡圖”。




螢火蟲同步發光 是為了遇見對的牠




植物的光合作用(Photosynthesis)→將光能轉變成化學能(ATP)
大自然中有許多生物則能行相反的反應→將化學能(ATP)轉變成螢光(Bioluminescence)



A.   螢火蟲及螢光的簡介:



一、       陸地上能進行螢光反應的主要是2000種的螢火蟲若干其它種類

        動物和約5060種的螢光真菌(mushrooms)

二、       在深海中,到底有多少種能發螢光的生物存在,至今連專家也無法真正

        知曉,有些海洋生物學家估計,90%的海洋生物都能發螢光!

三、       以臺灣而言,有62種螢火蟲(Fireflies)(註一)其中黃緣螢、條背螢

        及黃胸黑翅螢三種為水生螢火蟲,水生指的是其幼蟲在水裡生活。



雌光螢
(1.)      雌光螢科昆蟲是臺灣除了螢科以外,唯一會發光之昆蟲。
(2.)   全球雌光螢原有33種,其中3種在台灣。2011年馬祖新發現2種雌光螢,將數目增至35種,台灣因此增加為5種。
(3.)   每年26月時,雌成蟲白天蟄伏土中,日落後鑽出土表活動,並舉尾發光求偶,每日活動1小時,雨天則不求偶。雌光螢幼蟲以馬陸為食。
 
02.  2011年馬祖新發現2種雌光螢,北竿雌光螢及東莒黃緣雌光螢小檔案。
(1.)    學名:
北竿雌光螢:Rhagophthalmus beigansis Ho
東莒黃緣雌光螢:Rhagophthalmus giallolateralus Ho
(2.)    體型:
北竿雌光螢體長約10毫米(mm)
東莒黃緣雌光螢體長約12毫米(mm)
(3.)    雄蟲()頭部扁平、複眼大、觸角短,通常不發光;
      雌蟲()維持像毛毛蟲的幼蟲型態,中、後胸及腹部具小型發光器,爬行時發出點狀光,腹部末端有大型發光器,求偶時舉起發光



四、       螢火蟲屬於昆蟲,所以成蟲的身體跟其它昆蟲一樣,分成為頭、胸、腹

        三個部分。

五、       頭部小,隱藏於前胸背板下方,複眼十分發達,約佔頭部的二分之一以

        上,因此視覺十分敏銳。

六、       成蟲的一對觸角(antennae)分成11節,位於頭部頂端,兩複眼之間。

        成蟲的觸角可能是絲狀、鞭狀、鋸齒狀、櫛齒狀、雙櫛齒狀、鬚櫛齒狀…

        是螢火蟲成蟲分類的重要依據。

七、       多數螢火蟲的成蟲口器(mouthpiece)退化,因此僅能食取露水,有些成

        蟲如大端黑螢、黃緣螢也能攝食花粉或吸花蜜。螢火蟲胸部有兩對翅膀

        (前翅為革質,後翅為膜質)以及三對足,分別位於前胸、中胸、後胸部。



03.螢火蟲的成蟲腹部的發光器(lantern),裡面具有發光細胞(Photocytes)正在發螢光。另外成蟲的頭部及頭部的複眼,頭前端觸角,胸部的三對腳皆清晰可見。


八、       腹部最重要的特徵為發光器(lantern),發光器內含發光細胞

        (photocytes)發光細胞中過氧化氫小體(peroxisomes)胞器內,含 

        螢光素(Luciferin)和螢光素酶(Luciferase),所以確切而言,螢火

        蟲是在發光細胞的過氧化氫小體內,經由一連串化學作用而產生螢光。



04. 發光器(lantern)的解剖圖。

1─發光細胞(photocyte)內含有大量的過氧化氫小體(peroxisomes)

2─氣管(trachea)

3─細支氣管(tracheole)

4─發光器神經(lantern nerve)

5─細支氣管細胞;

6─氣管終末細胞


九、       一般而言幼蟲的發光器位於第八腹節的兩側,於夜間活動時發

       光。

十、       至於成蟲會不會發光,則要視種類而定;例如弩螢屬(Drilaster

       的螢火蟲(註二),雖然幼蟲會發光,但是雌雄成蟲都不會發光。

十一、    一般大家印象中的螢火蟲大多是雄蟲有兩節發光器、雌蟲一節發光 

        器,但這種情況僅見於熠螢亞科中的熠螢屬(Luciola)及脈翅螢屬 

       Curtos)。

十二、    像臺灣窗螢(Pyrocoelia analis),雌雄都有兩節發光器,兩者最大

的區別在於雌蟲為短翅型,而雄蟲則為長翅型。也就是說螢火蟲成蟲腹

部有幾節發光器?或有幾個發光點?完全視種類而定。

十三、    螢火蟲成蟲體型約0.53.0公分。成蟲的壽命短,通常不超過20天。

        雄蟲在交配後一兩天內即死亡,而雌蟲則會找尋適合的地方產卵後死

        亡。

十四、 一般而言,螢火蟲的雌蟲體型較雄蟲大,而且就外部形態區分可分為三



       類:

(1.)    第一類為雌雄同型─二者都有翅鞘,雄蟲腹部的第六、七節有二  

      節發光器;反之雌蟲只有在腹部第六節有一節發光器。

(2.)    第二類雌蟲為半翅型(前翅退化)雌蟲的翅鞘退化為半翅,僅留

      下翅芽。

(3.)    第三類的雌蟲稱幼蟲型或蠕蟲型─雌蟲的翅鞘完全退化,僅留下

      小斑塊狀或點狀。

B. 螢火蟲發螢光的機制:

1.  螢火蟲成蟲的腹部有發光器(lantern),發光器內的發光細胞含有螢光素(Luciferin)和螢光素酶(Luciferase),螢光素經過螢光素酶的催化,螢光素會與ATP、氧氣等產生一連串的生化反應,稱之為螢光素循環,從而發出螢光(請參考05.)

2.  螢火蟲發光的主要功用是作為兩性吸引的溝通訊號,不同物種的螢火蟲會分別發出不同顏色、長度和節律的螢光。

3.  雄螢發出螢光訊號來追求雌螢,雌螢則以螢光訊號來表示是否答應求偶,更會以螢光訊號讓雄螢確定其位置。

4.  成蟲的唯一任務是找尋伴侶交配,繁殖下一代,牠們的壽命一般只有幾天~二十多天,因種類而異。


05. 螢火蟲發光器發光細胞內的螢光循環(bioluminescence cycle)




螢火蟲發光.wmv





06. 螢火蟲發光器發光細胞發的螢光是冷光,95%的ATP轉變為能量,

5%產生熱。








5.  分子生物學家曾將螢光素酶(Luciferase)的基因,以遺傳工程的技術植入煙草植物的DNA中,讓螢光素酶(Luciferase)基因表現(expression)

6.  也就是經由轉錄→轉錄後修飾→轉譯→轉譯後修飾等基因表現的步驟,然後在煙草植物細胞的過氧化氫小體中,形成具有生物活性的螢光素酶。

7.  將這樣的煙草植株至於富含螢光素(Luciferin)的溶液中,結果整棵植株都發出螢光。


07. 發黃色螢光的煙草植株(Glowing tobacco plant)

螢火蟲螢光素酶(Luciferase)基因經由病毒傳送至煙草DNA中,將這樣的煙草植株至於富含螢光素(Luciferin)的溶液中,結果整棵植株都發出螢光。

(
Firefly luciferase gene, introduced via a virus into tobacco DNA1986)






8.  螢火蟲所發的光中僅含少量紫外線及遠紅外光,絕大多屬於可見光。之所以又被稱為冷光(cold light);是因為發光的能量,僅有5%轉變成熱。

9.  螢火蟲的發光效率極高,只有5﹪的能量轉變為熱能,其餘能量完全用來發光,所以我們稱之為「冷光」。



    各位網友花點時間上網去逛一逛,定可找到許多螢火蟲愛好者精心架設的網頁或網站,內有許多精采的照片。
因此本文只就自己知道的螢火蟲發光機制略加說明。

C.文章中的一些註解:

註一:

文中說臺灣有62種螢火蟲,是跟據台灣大學昆蟲系楊平世教授,於2005年科學人雜誌第395月號《螢火蟲為什麼會發光》一文上的資料。



註二:

弩螢成蟲在螢科昆蟲中屬日行性,所以不發光。之所以稱為「弩」螢,是由於前胸背板的形狀,類似古時候射箭所使用的弓弩,因此稱為弩螢。

台灣已發表的有9種弩螢,一般體型均小。


08. 奧氏弩螢(Drilaster olivieri)


體長 0.50.8公分,頭、胸黑色具微弱的光澤,前胸側角尖銳,尖端向下彎,翅鞘紅色佈滿短絨毛,腹面黑色,胸部各腳呈黑色。

本種為弩螢中分布較普遍,數量較多,從低海拔至中海拔都容易看到,棲息於潮濕低矮的林下或溪流附近環境,成蟲除冬季外全年可見,晝行,不會發光。



註三:

黃緣螢(Luciola ficta)為台灣產典型之水棲型螢火蟲,其幼蟲棲息在水田內、山溝內,淺池塘及濕地裡,終年可見其各齡幼蟲;成蟲在每年的三至四月及八至九月的兩個時期裡較為常見。交尾後的雌蟲,直接將卵產在這些水域旁的青苔空隙中,卵期為二十天左右及孵化幼蟲主食水棲螺類,蛻皮五至六次,進入蛹期,然後羽化成蟲,完成世代。




註四:

黃緣螢雌成蟲交配後會產卵在水邊苔蘚上,幼蟲孵化後進入水中生活,靠身體兩側的氣管鰓來呼吸,以螺類或小型動物屍體為食;老熟幼蟲一般在春天離水登陸在岸邊的土中建蛹室化蛹;成蟲羽化後不再取食,在棲地附近活動,並於夜間發出閃光尋找伴侶。

為了讓民眾能更貼近螢火蟲,科博館「小小動物園」的螢火蟲展示區

在每日上午九點至下午三點維持日照,讓民眾可以直接觀察黃緣螢水棲幼

蟲的行為與生態,下午三點至五點則會模擬夜間,民眾將可以感受到有如

置身田野,欣賞螢光閃爍飛舞的美景。歡迎民眾把握三、四月黃緣螢羽化

高峰期,前往科博館體驗螢火蟲的生態之美。

註四文字取材自9836日《科博館人工飼育黃緣螢進入羽化高潮歡迎走進螢火蟲星光大道》新聞稿。



如今科博館的小小動物園整個撤展,思之甚覺可惜!


09.交配中的黃緣螢。




註五:

臺灣窗螢(Pyrocoelia analis)


10. 正在發光的臺灣窗螢的雄螢(Pyrocoelia analis)


台灣窗螢

螢亞科窗螢屬 夜型性
學名:Pyrocoelia analis (Fabricius, 1801)
發生:每年310月。
分布:全省海拔300公尺以下地區。
幼蟲:陸生型,以蝸牛為食。
成蟲:
雄蟲體長約1.5公分,觸角鋸齒狀,前胸背板半圓形,橙黃色,前緣有2枚明顯的腎形透明斑,稱為窗點。

翅鞘黑色,外緣有一條橙黃色寬紋。腹部第五、第六節有兩枚長橢圓形發光器,發兩節光。
雌蟲體長約2.0公分,橙黃色,翅退化縮小成翅芽,不具有飛翔能力,僅在地面上爬行,雌蟲的發光器有四點,發持續性黃綠色的光,不會閃爍。

成蟲夜行性,發光時間持續長,發生期為310月間,數量多時十分壯觀。

是目前臺灣平原間最為常見的螢火蟲。


螢火蟲的一生.wmv



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