水生動物如何產生浮力(buoyancy)？ 09-08-2018

水生動物如何產生浮力(buoyancy)？        

   水生動物們如何在水中產生浮力？本文試著介紹八種方式。

1. 水母(Jellyfish) 以一氧化碳(CO)氣體調節浮沉。

(1) 水母體內有一種特殊的腺體，能產生一氧化碳(CO)，使蝶狀體膨脹。

(2) 當水母遇到天敵(e.g.海龜、玳瑁)，或者遇到大風暴時，就會將CO放掉沉入海底。

(3) 海面平靜之後，水母只需幾分鐘就可以產生足夠的CO，讓自己膨脹並飄浮起來。

2. 管水母(Siphonophores)以一氧化碳(CO)氣體調節浮沉。

(1) 管水母（Siphonophores）為一群海中的動物性浮游動物(Zooplankton)，

    分類上屬於刺細胞動物門（Cnidaria）

                    水螅蟲綱（Hydroza）

                      管水母目（Siphonophora）。

(2) 有些管水母能產生一氧化碳(CO)氣體，然後調節一氧化碳(CO)進出浮囊體(siphosome)的量來幫助浮沉，CO如進入浮囊體中，管水母往上漂浮，浮囊體如放出CO管水母即往下沉，此為第一種動物浮沉的方式。

可能有網友對「管水母」不很熟悉，做了一些補充，部份資料取材自行政院農業委員會水產試驗所58期電子報，沿近海研究中心謝泓諺先生的大作，文字來源：http://www.tfrin.gov.tw/friweb/frienews/enews0058/s1.html 部份資料是看2005年〈science〉期刊而得。 Haddock, S.H.D., C.W. Dunn, P.R. Pugh. and C.E. Schnitzler. (2005) Bioluminescent and red-fluorescent lures in a deep-sea siphonophore. Science. 309:263.[pdf]

(3) 管水母依浮囊體及泳鐘體之有無，區分為：

    1囊泳亞目(Cystonectae）─僅具有浮囊體(siphosome)，僅捕捉軟 

      體動物為食物。

    2胞泳亞目（Physonectae）─兼具浮囊體(siphosome)及泳鐘體

      (nectosome)。

    3鐘泳亞目（Calycophora）─僅具有泳鐘體(nectosome)，以橈足類

      (copepods)為食物。

(4) 目前，全球海洋已知的管水母約175種，

(5) 其中最著名也最特殊的是稱為葡萄牙戰艦(Portuguese Man-of-War)的僧帽水母（Physalia physalis），一般管水母生存於海洋中，唯有僧帽水母漂浮於海面上！僧帽水母的觸手長約10公尺，觸手上具有數十萬個刺細胞(cnidoblasts)，細胞內有一個刺絲囊(nematocysts)，受到機械或化學性刺激時，刺絲囊中刺絲射出，以捕捉獵物(preys)或司防禦功能。

圖01. 刺細胞動物門觸手上的刺細胞(cnidoblasts)，刺細胞內有一個刺絲囊(nematocysts)，受到機械或化學性刺激時，刺絲囊中刺絲即射出，以捕捉獵物(preys)或司防禦功能。

刺絲囊(nematocysts)僅能使用一次。

此圖的刺細胞是以水螅為例，左上角的動物不是管水母。

圖片來源：http://www.bio.miami.edu/dana/106/106F0。6_11.html

Up-Close With a Siphonophore, a Colonial Organism | Nautilus Live (近距離觀看管水母，一種群聚生物體｜Nautilus Live) 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=OeflgYWxyVI

NOAA March 13 Beautiful Siphonophore close up! (NOAA 三月13日  美麗館水母的特寫！) 這部短片裡拍攝的管水母要漂亮許多！真的是大自然的傑作！ 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=mlTFD881EQI

圖02. 又名葡萄牙戰艦(Portuguese Man-of-War)的僧帽水母（Physalia physalis），觸手長約10公尺，其上具有數十萬個刺細胞(cnidoblasts)。

圖右邊的箱型水母(Box jellyfish)，是最毒的水母；另一項讓人稱奇的是，牠只是刺細胞動物門的動物，卻具有演化上非常先進的眼睛。

圖片來源：http://travelogue.travelvice.com/united-states/miami-beach-saturated-with-portuguese-man-o-war/\

The deadly tentacles of the Portuguese man o' war - Blue Planet II: Episode 4 Preview - BBC One (葡萄牙戰艦的死亡觸手—藍色星球第二代：第四集 預告—BBC One) 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=gr1ps0ooDhU

Portuguese Man-of-War | World's Weirdest (葡萄牙戰艦｜世界最奇怪的動物) 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=xTgLTbXJrfM

圖03.  僧帽水母（Physalia physalis）的觸手(Tentacles)近照，雖然美麗，卻是一條條死亡的珠簾。(Portuguese  Man O' War - Close-up of Tentacles.)

圖片來源：http://photo.net/photodb/photo?photo_id=6614383

(6) 管水母的群體長度差異甚大，從1 mm～50 m都有，例如不定帕臘管水母(Praya dubia)的巨大群體，號稱是世界上最長的動物，可長達40～50公尺，比30公尺的藍鯨還長。

(7) 管水母群體中的個體，有多種型態與功能，例如不定帕臘管水母(Praya dubia) 群體中有些個體司運動；有些個體司攝食；有些個體司浮沉，但整個群體的生理機制如同單一有機體。

(8) 管水母所有聚集在一起的個體，都是由同一顆受精卵發育而來，由第一個產生的水螅體(polyp)出芽生殖(budding)逐漸形成產生，因此它們的基因組(genome)完全一致，基因百分之百的相同。

(9) 管水母，是第一種發現能產生紅光的海洋無脊椎動物。

   (It is the first marine invertebrate known to generate red  

    light.)─Science, 2005

圖04. 2005年發現的深海管水母，學名Marrus orthocanna，消化及循環器官發紅光，其餘部份則均為透明。(a deep sea siphonophore. The combined digestive and circulatory system is red; all other parts are transparent.)

圖片來源：http://www.siphonophores.org/

圖05. 不定帕臘巨大管水母(Praya dubia)，群體長度可達到40～50公尺，超過藍鯨的30公尺，但不定帕臘巨大管水母是群體結構，藍鯨是單一個體，以群體跟個體比較意義不大！否則試想只要將兩隻藍鯨排在一起，那長度不是就已經超過不定帕臘管水母了。

圖片來源：http://endlessocean.wikia.com/wiki/File:PrayaDubia.jpg

3. 松藻蟲(英文名：Backswimmers)以氣泡司浮沉。

圖06. 仰泳的松藻蟲(Backswimmers)。

圖片來源：http://www.adelaide.edu.au/adelaidean/image3183/anisops_deanei.jpg.html

(1) 松藻蟲是仰泳蝽(Anisops deanei)的一般名稱，屬於仰泳蝽科(Notonectidae)。英文名為backswimmers。

(2) 體背隆起似船底，游泳時背面向下，腹面朝上。後足長槳狀，用以划水游泳。

(3) 捕食性很強，常傷害魚卵和魚苗等。產卵於水中植物組織內。

圖07. 松藻蟲(Anisops deanei )氣泡位於腹部，松藻蟲血液中與血紅素結合的氧氣(O₂)能釋放到氣泡中，即可產生浮力。右下方的黑線是指2 mm。

圖片來源：http://jeb.biologists.org/content/211/24/3790/F1.expansion.html

4.大王魷魚外套膜(mantle)中富含氯化銨(NH4Cl)，這是大王魷魚產生浮力的主因。

   (1)大王魷魚的外套膜(mantle of giant squid)中富含氯化銨(NH₄Cl)這是 

      使大王魷魚產生浮力的主要原因。

   (2)因為氯化銨分子量較海水中主要的氯化鈉(N_aCl)分子量輕，因此大王魷

      魚比重較海水輕⇒大王魷魚的專家們認為，這是為何大王魷魚死亡後，

      不像鯨魚般沉入深海底；而是浮於海面，最後往往被海浪沖到海邊。

新增說明文字

圖08. 大王魷魚之外套膜(Mantle)，畫於此圖的右側。

圖片來源：https://howtocrossanocean.wordpress.com/tag/giant-squid/

Giant Squid (Architeuthis) footage, January 27, 2013 (捕捉大王魷魚(日本大王魷魚)畫面的珍貴鏡頭，2013年1月27日) 如果網友知道，一開始於影片中有出現的日本漥寺恆己博士，花了超過三十年的辛苦找尋歲月，才在630公尺的深海與大王魷魚相遇。就應該會同意為什麼說是珍貴鏡頭了！ 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=jCWop491Q9Y

5. 軟骨魚以富含脂肪的肝臟 & 較硬骨輕盈的軟骨增加浮力。

圖09. 鯊魚體內沒有鰾(swim bladder)司浮沉，而是以富含脂肪，重量佔到體重四分之一的肝臟增加浮力。肝臟增加浮力的功能不及硬骨魚的鰾，所以鯊魚在海裡如不游動，就會沉向海底。下次網友到水族館觀賞鯊魚時請留意，鯊魚如果在休息時，一定是停於水族箱的底部。

圖片來源：http://www.tendua.org/2,002/our-projects,006/sharks-badly-loved-because-they-are-badly-known,062.html?artpage=2-5

圖10.英國Channel 4電視台的常規節目《In Side Nature’s Giants：Great White Shark》，解剖大白鯊時將兩葉肝臟取出，看來比左邊趴著的女主持人─Joy的身高還長還大！

大白鯊平均體重約1,000公斤，肝臟佔了250公斤。

圖片來源：http://shibumo.wordpress.com/2012/07/04/great-white-sharks-surprising-things-you-might-not-know-about-them/

Unlike other fish, sharks lack gas-filled swim bladders(鰾) that control buoyancy(浮力). Instead, they rely on a giant liver packed with oil to keep them afloat. Sharks will sink if they stop swimming.

另外鯊魚的軟骨骼較硬骨魚骨骼輕，也對鯊魚的浮力有所幫助。

                          

圖11.  鯊魚以富含脂肪的肝臟以及比硬骨輕盈的軟骨來增加浮力。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/12780576/

             

6.  硬骨魚以鰾(Swim bladders)幫助浮沉。

圖12. 硬骨魚的鰾(swim bladder) 。

圖片來源：http://www.kochi-u.ac.jp/w3museum/Fish_Labo/TopPageFishes/TopPageFishes.html/200703Cover.html

(1) 大部份硬骨魚類體內都具有鰾，鰾是由食道衍生的器官。

(2) 鰾內含氣體，生活在淺水魚類的鰾內氣體成份與空氣相近似，深海魚類則一般含氧氣較高(例如深海的海鰻(Synaphobranchus)鰾內75％為氧氣(oxygen)， 21％為氮氣，與空氣成分大不相同)。

(3) 鰾有三種功能

(1) 為水壓平衡器官也就是浮沉器官，

(2) 有些硬骨魚可作為發聲的共鳴箱。

(3) 鯉魚(carp)、鯰魚(catfish)、金魚(goldfish)等的鰾具平衡魚體及放大聲波的功能。

(4) 分通鰾(鰾與食道相通)、鎖鰾(鰾完全封閉)兩種。

圖13. 鰾的紅腺(＝氣體腺Gas gland)分泌氣體；而由鰾的橢圓體(oval body)吸收氣體，當兩者達到平衡，可使硬骨魚保持在一定水深，既不會上浮，也不會下沉。

圖片來源：http://people.eku.edu/ritchisong/342notes8.html

圖14. 韋伯氏小骨(Weberian ossicles)，於鯉魚(carp)、鯰魚(catfish)、金魚(goldfish)一端與鰾相連，另一端與內耳相連，具有平衡魚體及放大聲波的功能。

圖15. 圖上方1指的小骨骼，就是韋伯氏小骨(Weberian ossicles)能放大聲波及司維持平衡功能。

圖片來源：http://www.studyblue.com/notes/note/n/e4-nervous-3/deck/839199

7. 抹香鯨以鯨蠟器官(Spermaceti organ)司浮沉。

(1) 鯨蠟器官(Spermaceti organ)中富含脂肪，當抹香鯨往下潛時，因體溫降低，流經鯨蠟器官的血液溫度也降低，鯨蠟器官瞬間變成固體狀，比重大於海水，使抹香鯨能以每分鐘大約300公尺的速度下潛，以捕食生長於於深海的大王烏賊(giant squid)。

(2) 抹香鯨在深海捕食一段時間後，因運動的關係，身體代謝增加，體溫昇高，流經鯨蠟器官的血液溫度也增加，鯨蠟器官很快的轉變成液體狀，比重小於海水，而增加了頭部的浮力，使抹香鯨能快速上升。

FW 302: Sperm whale dive, 3D simulation (FW 302 ：抹香鯨潛水，三維立體模擬) 影片左上方顯示的是血液(Blood)以及肌肉(Muscle)中的乳酸(Lactate)量。Heart Rate是抹香鯨的心跳；Lung Volume是指肺容積。右下方是抹香鯨的潛水深度。 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=CJP8jC1SikQ

圖16. 抹香鯨頭部之鯨蠟器官(Spermaceti organ)─圖中深灰色部分。

圖片來源：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sperm_Whale_Head_Anatomy_Profile.png

Sperm whale Vs giant squid (抹香鯨與大王魷魚的戰鬥) 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=_z2Lfxpi710

圖17. 圖解抹香鯨的頭部側面，以及圖示抹香鯨如何產生超音波以進行回音定位。

圖片來源：https://cosmosmagazine.com/biology/why-sperm-whale-has-huge-head

8. 鸚鵡螺以體縱管(Siphuncle)調節浮沉。

(1)  鸚鵡螺屬於軟體動物門頭足綱，鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)的 

    鸚鵡螺目(Nautilida)。

Nautilus On The Go! (活耀的鸚鵡螺) 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=qmE2gZMYC8A

(2) 鸚鵡螺是頭足綱中少數會形成硬殼的種類，所以牠司浮沉的方式與其他的頭足綱動物不同，而與硬殼的腔室(chambers)以及連通腔室的體縱管(siphuncle)有關。

(3) 鸚鵡螺的硬殼內有許多腔室(chambers)，腔室之間彼此以體縱管（siphuncle）縱向連通，鸚鵡螺便能以體縱管與這些腔室，進行氣體液體交換，以控制浮力。

(4) 鸚鵡螺以主動運輸(active transport)將海水中的鈉離子(Na^＋ ) & 氯離子(Cl^－ )運送至體縱管，來改變體縱管與腔室間的滲透度(osmosis)，藉以調節腔室的氣液交換，來控制浮沉。

圖18. 鸚鵡螺的外殼內有許多腔室(chamber)，腔室之間彼此有體縱管（siphuncle）相通，鸚鵡螺便能在這些腔室與體縱管之間，進行氣體液體交換，以控制浮力。

(A tube of living tissue (the siphuncle) passes backwards through chambers through tubular openings in the walls. It controls the animal’s buoyancy.)

圖片來源：http://samnoblemuseum.ou.edu/common-fossils-of-oklahoma/invertebrate-fossils/cephalopods/

Documentary 2018 Molluscs Nautilus Regulates Its Buoyancy (軟體動物鸚鵡螺如何調節浮力 2018 紀錄片) 影片中介紹體縱管(Siphuncle)與浮力的關係。 剛形成的腔室是密閉的，裡面全是海水。靠著體縱管的作用將海水轉變為氣體。 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=sj0QaEYL08c

圖19. 鸚鵡螺以主動運輸(active transport)的方式，將海水中的鈉離子

(Na^＋ ) & 氯離子(Cl^－ )運送至體縱管(黃色長方框之內)中，來改變體縱管與腔室的滲透度(osmosis)，以調節腔室(cameral space)與體縱管間的氣液交換，控制浮沉。

圖片來源：https://asknature.org/strategy/siphuncle-controls-buoyancy/#.W5KCu_ZuI2w